47.Мозочок

Мозочок (лат. cerebellum — букв. «малий мозок») — частина заднього мозку ссавців, що відіграє важливу роль в координації руху. У мозочку розрізняють дві півкулі і непарну серединну філогеніческі стару частину - черв. Всі аферентні зв'язку мозочка можна розділити на три категорії: 1. шляху від вестибулярних нервів та їх ядер. 2. соматосенсорной шляхи, що йдуть головним чином від спинного мозку. Приблизно половина всіх цих шляхів входять в мозочок у вигляді моховитих волокон, інші представляють собою спіннооліварние тракти, переключаються на нейрони, що посилають ліановидні волокна до кори мозочка. 3. спадні шляхи, що йдуть в основному від кори головного мозку. Сигнали від рухових зон кори головного мозку надходять головним чином в проміжну частину мозочка, а імпульси від інших коркових ділянок - до його півкуль. Аферентні і еферентні волокна, що зв'язують мозочок з іншими відділами, утворюють три пари мозочкових ніжок: нижні направляються до довгастому мозку, середні - до мосту, верхні - до четверохолмія. Поверхні півкуль і черв'яка розділяють поперечні паралельні борозни, між якими розташовані вузькі довгі листки мозочка. Завдяки наявності листків (звивин) його поверхня у дорослої людини складає в середньому 850 см 2.. У мозочку розрізняють передню, задню і Клочкова - вузликову частки, відокремлені більш глибокими щілинами. Групи листків, відділених більш глибокими суцільними борознами, утворюють часточки мозочка. Борозни мозочка суцільні і переходять з черв'яка на півкулі, тому кожна часточка черв'яка пов'язана з правою і лівою часточками півкуль. Парний клаптик є найбільш ізольованою і філогенетично старої часточкою півкулі. Клочок з кожного боку прилягає до вентральної поверхні середньої мозжечковой ніжки і пов'язаний з вузликом черв'яка ніжкою клаптика, яка переходить у нижній мозковий парус. Подібно корі півкуль великого мозку, в мозочку розрізняють такі відділи у зв'язку з їх походженням в філогенезі: архіцеребеллум - стародавній мозочок, що включає клаптик і вузлик; палеоцеребеллум - старий мозочок, до складу якого входять ділянки хробака, відповідні передній частці, піраміди, язичок і область біля клаптика; неоцеребеллум - самий великий новий мозочок, до якого відносяться півкулі і задні ділянки хробака. Мозочок складається з сірої і білої речовини. Біла речовина, проникаючи між сірим, як би галузиться, утворюючи білі смужки, нагадуючи на серединному розрізі фігуру ветвящегося дерева - "дерево життя" мозочка. Кора мозочка складається із сірої речовини товщиною 1 - 2,5 мм. Крім того, в товщі білої речовини є скупчення сірого - парні ядра. Найбільше, найбільш нове зубчасте ядророзташовано латерально в межах півкулі мозочка; медіальніше його-пробковидное, ще медіальніше - кулясте, найбільш медіально знаходиться ядро намету.

Кожен листок (звивина) мозочка являє собою тонкий прошарок білої речовини, покритого корою (сірою речовиною) товщиною 1 - 2,5 мм. У корі розрізняють три шари: зовнішній - молекулярний, середній - шар грушовидних нейронів (гангліонарний), внутрішній зернистий. У молекулярному і зернистому шарах залягають в основному дрібні нейрони. Серед них розрізняють дрібні зерноподібні нейрони, розташовані в зернистому шарі, їх кількість у людини досягає 10 10 - 11 11. Аксони зерноподібні нейронів направляються в молекулярний шар, де вони поділяються Т - образно. Кожна з гілок довжиною 1-2 мм проходить паралельно в молекулярному шарі, утворюючи синапси з дендрита всіх типів клітин мозочка. У зернистому шарі розташовані також великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі), аксони яких утворюють синапси з клітинами - зернами в цьому ж шарі, а дендрити направляються в молекулярний шар. Великі грушоподібні нейрони (клітини Пуркіньє) розмірами до 40 мкм, розташовані в середньому шарі в один ряд, - це еферентні нейрони кори мозочка. Кількість їх у людини досягає 14 - 15 млн. Грушовидні нейрони сплощені, їх рясно гілкуються, забезпечені численними шипиками дендрити розташовані в молекулярному шарі в площині, перпендикулярної поверхні листка мозоУ молекулярному шарі залягають три типи клітин: корзинчаті, аксони яких охоплюють тіла клітин Пуркіньє, зірчасті, аксони яких утворюють синапси з дендрита клітин Пуркіньє, і, нарешті, клітини Лугар, функція яких невідома.

У кору мозочка вступають ліановидні (лазять) висхідні рухові волокна - відростки нейронів ядер нижніх олив, які, оминаючи два нижніх шару, проникають в молекулярний. Кожне волокно віддає по одному відростку до 10-15 грушоподібним волокнах. Кожен відросток утворює численні збуджуючі синапси з дендрита однієї клітини Пуркіньє. Інший тип волокон - Моховидні волокна. Вони утворюють безліч збуджуючих синапсів з великою кількістю клітин зерен, паралельні волокна яких, у свою чергу, утворюють синапси з іншими клітинами. Синаптичні клубки округлої або овоїдної форми діаметром близько 20 мкм утворені кінцевими розгалуженнями моховидних волокон, розгалуженнями дендритів клітин-зерен, синаптичними розгалуженнями аксонів клітин Гольджі. Співвідношення між кількістю клубочків і клітин-зерен становить 1:5. Всі синапси в клубочку аксодендрі-тичні. Подібно корі великих півкуль, кора мозочка також влаштована за типом вертикальних колонок діаметром близько 1 мм, що містять близько 500 грушоподібних нейронів, 600 корзинчаті, 50 великих зірчастих, близько 3 млн клітин - зерен і близько 600 тис синаптичних клубків. Мозочок отримує з кори півкуль великого мозку, стовбура і спинного мозку інформацію, яка інтегрується клітинами Пуркіньє.