3. Понятие и основные механизмы гаструляции. Типы гаструляции. Морфологическая и временная характеристика гаструляции у человека. Строение двухнедельного зародыша человека.

Гаструляция представляет собой процесс собственно образования зародышевых листков, из которых в дальнейшем будет происходить дифференцировка органов и тканей зародыша. Способы гаструляции :

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

На 13—14-й день после оплодотворения энтодерма зародыша сворачивается в кишечную трубку, а внезародышевая эктодерма образует постоянный, или дефинитивный, желточный мешок.

Энтодерма первичной кишки зародыша остается связанной с внезародышевой энтодермой желточного мешка, или желточной энтодермой, лишь в одном месте при помощи широкого желточного протока. Внезародышевая мезодерма вначале заполняет всю полость зародышевого пузырька, но в дальнейшем между клетками мезенхемы возникают небольшие полости, наполненные жидкостью, при слиянии которых образуется полость, расположенная вокруг зародыша,—экзоцелом, или внезародышевый целом.

Во второй фазе гаструляции у четырнадцатидневного зародыша человека возникает первичная полоска и первичный, или гензеновский, узелок, а у пятнадцатидневного зародыша начинается инвагинация эктодермы, содержащей клеточный материал третьего зародышевого листка, или мезодермы, и образуется первичная ямка и первичная бороздка, т. е. бластопор. На 17-й день развития зародыша от первичной ямки по направлению к переднему краю зародышевого щитка инвагинирует головной, или хордальный, отросток. Зачаток будущей хорды располагается под эктодермой и тесно прилежит к энтодерме. С инвагинацией и иммиграцией сегментированной мезодермы хордальный зачаток отходит от энтодермы и располагается в промежутке между эктодермой и энтодермой. Несегментированная мезодерма образуется так же, как и у птиц, яйцекладущих и плацентарных млекопитающих животных.

Билет 20.

1. Печень. Общая морфо-функциональная характеристика. Развитие, особенности кровоснабжения. Строение классической печеночной дольки. Представление о портальной дольке и ацинусе. Характеристика клеток синусоидных каппиляров. Регенерация.

Развитие печени. В 3 недели внутриутробного развития появляется выпячивание вентральной стенки ДПК зародыша (печёночная бухта), которая врастает в брыжейку. Выпячивание делится на: Краниальная часть со временем превращается в паренхиму и эпителий желчных протоков. Каудальная часть даёт начало желчному пузырю и пузырному протоку. Между эпителиальными тяжами располагается сеть кровеносных капилляров, которая происходит из желточной вены. Эта вена в процессе развития даёт начало воротной вене. Окружающая мезенхима даёт стромальный каркас для печени. Строение. Как и другие железы печень состоит из паренхимы и стромы. Паренхима - клетками железистого эпителия. клетки печени – это гепатоциты. С помощью межклеточных контактов они упакованы в тяжи и образуют подобие лабиринта. Внутри лабиринта – синусоидные капилляры. Строма - рыхлая волокнистая соединительная ткань. Снаружи– глиссоновой капсулой, которая содержит кровеносные сосуды. От капсулы отходят перегородки делят печень на дольки. Паренхима печени- прослойками соединительной ткани делится на участки неправильной 6-угольной формы – «печёночные дольки». Кровоснабжение печени. В ворота печени входят v.portae и a.hepatica. В печени они делятся на долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые артерии и вены. Междольковые артерия, вена и желчный проток образуют печёночную триаду. На препаратах самый большой диаметр -вены, далее – желчный проток, наименьший диаметр -артерия. От вокругдольковой вены и артерии отходят капилляры, которые входят в дольки. На периферии дольки она сливаются и впадают во внутридольковые синусоидные капилляры, течёт смешанная кровь. Капилляры расходятся внутри дольки радиально, впадая в центральную вену. С этой вены начинается отток крови. Кровь поступает в поддольковые вены, которые сливаются в 3-4 печёночных вены, которые уже выходят из печени. Печёночные вены идут отдельно от других сосудов и желчных протоков. Классическая печёночная долька – это участок паренхимы печени шестигранной формы, ограниченный прослойками соединительной ткани. Центр дольки – центральная вена. Всего в печени около 500 000 долек. Портальная печёночная долька имеет треугольную форму. Печёночная триада находится в центре. Центральные вены трёх смежных классических долек находятся в углах треугольника, выводний проток расположен в центре-это желчный проток. Ацинус – это 2 классические печёночные дольки. На препарате имеют ромбовидную форму. В острых углах ромба расположены центральные вены, а в тупых углах – триады. часть печёночной дольки, располагающаяся вблизи кровеносных сосудов, получает более оксигенированную кровь, чем те часть, которая располагается вблизи печёночной вены. Классическая печёночная долька состоит из печёночных балок и внутридольковых печёночных капилляров. Печёночные балки располагаются радиально и образованы 2-мя рядами гепатоцитов. Гепатоцит представляет из себя крупную клетку с округлыми ядрами в центре. В ядре есть 1-2 ядрышка. Гепатоциты способны выполнять все функции печени кроме фагоцитоза и кроветворения. В них развиты все органеллы. С деятельностью агранулярной ЭПС связана дезинтоксикационная функция. В цитоплазме гепатоцита есть включения гликогена, жиров, пигментов. Гепатоциты неоднородны и различаются по функции и строению, в зависимости от того, где они расположены. Каждый гепатоцит выполняет и экзокринную и эндокринную функцию одновременно. имеет 2 полюса. Васкулярный полюс обращён к кровеносному капилляру, а билиарный – к желчному протоку. В центре печёночной балки находится желчный капилляр. На периферии он впадает в холангиолу- образована 2-3 гепатоцитами овальной формы, а затем – в междольковый желчный проток выстлан однослойным кубическим эпителием. Желчный капилляр представляет межклеточную щель, образованную цитолеммами смежных гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Поверхность гепатоцитов соединены замыкательными пластинками, которые в норме очень прочные и желчь не проникает в кровоток. При нарушении целостности гепатоцитов развивается «желтуха». Синусоидный капилляр. Между гемокапилляром и печёночной балкой есть пресинусоидальное пространство Гиссе. Оно заполнено тканевой жидкостью, в которой много белка. В этом пространстве расположены аргирофильные фибриллы, единичные фибробласты, клетки Ито, отростки pit-клеток. Эндотелиоциты, связанные между собой отростками, отделяют просвет капилляра от пространства Глиссе. Ядра располагаются вдоль клеточных мембран, ближе к пространтсву Гиссе. В цитоплазме есть гранулярная и агранулярная ЭПС, аппарат Гольджи, большое количество лизосом, пиноцитозные пузырьки. Фенестры эндотелиоцитов не имеют диафрагмы. Базальная мембрана прерывиста. Клетки Купфера представляют собой звёздчатые ретикулоэндотелиоциты. Располагаются между эндотелиальными клетками. поверхность образует псевдоподии, набухая выполняют роль сфинктера синусоидного капилляра. Клетки способны к фагоцитозу. Могут отходить от стенки капилляра, превращаясь в макрофаги. Они удаляют из крови чужеродный материал, участвуют в фагоцитозе стареющих эритроцитов и в обмене гемоглобина и железа. Клетки Ито – это пресинусоидальные лимфоциты печени. Они имеют отростчатую форму, локализуются в пространстве Гиссе или между гепатоцитами. В их цитоплазме накапливаются липиды и жирорастворимые. Функцию синтеза и секреции белков и коллагена эти клетки берут на себя в случае цирроза печени. Pit-клетки (ямочные клетки) — клетки «киллеры». продуцируют вещества, стимулирующие пролиферацию гепатоцитов, участвуют в защитных реакциях. Они способны распознавать и уничтожать собственные видоизменённые клетки организма, в том числе и опухолевые клетки. Регенерация печени после её частичного удаления возможна на 70%! массы. Причём полное восстановление происходит через 2 недели за счёт митоза, полиплоидизации и гипертрофии гепатоцитов. Возрастные изменения печени. С возрастом снижается метаболизм и пролиферативная активность. В цитоплазме гепатоцитов накапливается липофусцин, появляются признаки дистрофии и цирроза.