20.Слуховой анализатор. 21.Проекционные,непроекционные,вторичные,ассоциативные зоны новой коры и различие вп в этих зонах.

Новая кора (неокортекс) – слой серого вещества общей площадью 1500-2200 см2, покрывающий большие полушария конечного мозга. Около 2/3 все йплощади коры содержится в складках. Толщина коры варьируется от 1,5 до 4,5 мм. Масса коры составляет около 600 г (до 40% мозга). Из них нейроны составляют 180г, клетки глии – 420г. В коре имеется около 14 млрд нейронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз больше. Кора является филогенетически наиболее молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Цитоархитектоника (цито + архитектоника) – раздел архитектоники коры большого мозга, посвященный величине, форме и расположению ее клеток.

В коре больших полушарий выделяют 6 слоев.

1 . молекулярный слой. Имеет большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, за счет которых поддерживается активное состояние коры. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от неспецифических ядер таламуса.

2. наружный зернистый слой (наружно-гранулярный). Образован мелкими клетками-зернами. Звездчатыми клетками. Дендриты этих клеток ветвятся и поднимаются в молекулярный слой.

3 . наружный пирамидный слой. Содержит малые и средние пирамиды. Их аксоны, как и аксоны второго слоя образуют кортикокортикальные ассоциативные связи, обеспечивающие возможность связи между различными областями коры.

4. внутренний зернистый слой (внутренне-гранулярный). По характеру клеток и расположению волокон сходен со вторым слоем. На клетках этого слоя образуют синапсы афферентные волокна от специфических ядер таламуса, и следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

5 . внутренний пирамидный слой. Образован средними, крупными и гигантскими пирамидами (пирамидами Беца). Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные двигательные пути.

6. полиморфный слой. Содержит аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоталамические пути.

Сенсорные (проекционные) области коры – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители (синонимы: проекционная кора, корковые отделы анализаторов). Афферентные пути в сенсорные зоны поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Сенсорная кора имеет ярко выраженные 2 и 4 слои, поэтому иногда называется гранулярной.

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны.

Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов. В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.  Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию, когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась.

Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа.

Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов.

Важнейшие первичные сенсорные области:

1. Кожная чувствительность. Корковый отдел – теменная кора постцентральной извилины (соматосенсорная область). Здесь располагается проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, температурных рецепторов, интерорецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата от мышц, суставов и сухожилий. Проекция головы расположена в нижних участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхних участках. Проекции наиболее чувствительных участков (лицо, губы, гортань, пальцы рук) имеют относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела.

2. Слуховая чувствительность. Ядро анализатора – в глубине латеральной борозды (височные извилины Гешля). В разных участках коры представлены разные участки кортиева органа. К проекционной зоне височной коры также относится центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

3. Зрительная чувствительность. Первичная проекционная область расположена в затылочной коре – клиновидная извилина и язычковая долька, поле 17. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок коры, зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону проекции. В связи с неполным перекрестом зрительных нервов в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчаток. Наличие в каждом полушарии проекций от обоих глаз является основой бинокулярного зрения.

4. Обонятельная чувствительность. Центр обоняния находится на медиальной поверхности височной доли. При одностороннем поражении отмечаются снижение обоняния и обонятельные галлюцинации.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору (третичные зоны), для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций. У человека ассоциативные зоны занимают до 70% новой коры. Основной особенностью нейронов ассоциативных зон является полимодальность.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей.

Теменные ассоциативные поля получают основную афферентацию от задней группы ассоциативных ядер таламуса (подушка и латеральное заднее ядро). Эфференты на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору. Основные функции: 1. гнозис – узнавание формы, величины, значения, закономерностей. Оценка пространственных отношений. 2. формирование схемы тела. 3. праксис – организация целенаправленных действий, хранение программы сложных двигательных актов.

Лобные доли (поля 9-14) имею ассоциативный вход от ассоциативных ядер таламуса. Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Лобные доли обеспечивают способность вероятностного прогнозирования ситуации и изменение программы действий в зависимости от меняющихся условий среды. Также организуют самоконтроль действий. В области задней трети нижней лобной извилины расположен ассоциативный центр артикуляции речи, центр Брока. Развивается у правшей и у левшей ассиметрично. При поражении возникает моторная афазия – утрата способности говорить.

Височная ассоциативная кора. Здесь расположен центр Вернике, ответственный за речевой гнозис – распознавание устной речи.

Вызванные потенциалы (ВП) - это локальные ответные реакции коры мозга, возникающие при раздражении рецепторов, нервных стволов или переключающих подкорковых ядер и представляющие собой сложные по форме колебания, состоящие из 5-7 волн различного знака, сменяющих друг друга на протяжении 250-300 мс. Вариабельность латентных периодов и конфигурации компонентов, составляющих ВП, обусловлена морфофункциональными особенностями анализаторов, физическими параметрами стимула, а также функциональным состоянием ЦНС в момент предъявления раздражения. При любых условиях ВП и ССП, зарегистрированные в разных зонах коры больших полушарий, имеют свои особенности.

ВП, регистрирующиеся в проекционных корковых зонах анализаторов через наиболее короткие латентные периоды, обозначаются как первичные ответы. Основные компоненты первичного ответа - позитивно-негативный комплекс колебаний. В проекционных зонах лучше выражены ранние, экзогенные компоненты, в ассоциативных, напротив, преобладают поздние, эндогенные компоненты.

При медленном погружении отводящего электрода в кору позитивная волна первичного ответа, возникающая сразу вслед за возбуждением, постепенно ослабевает, знак потенциала меняется, и на уровне нейронов III-IV слоев коры отводящий электрод регистрирует негативный потенциал.

Исследование первичных ответов представляет специальный интерес в связи с изучением проблемы локализации функций. На основании регистрации первичных ответов созданы карты представительства в коре различных афферентных систем.           ВП, регистрирующиеся с большим латентным периодом в ассоциативных областях коры, многими авторами обозначаются как вторичные ответы и подразделяются на ряд типов, определяемых условиями раздражения, характером применяющегося в исследовании наркоза и областью отведения. Предполагается, что большой латентный период так называемых вторичных ответов и их вариабельность обусловлены вовлечением в ответную реакцию многих структур мозга, расположенных на разных его уровнях, и прежде всего структур неспецифической афферентной системы.

Регистрация ВП в непроекционных ассоциативных областях дает весьма ценные сведения о процессах переработки информации у человека в норме и патологии. 22.Функциональная организация специфических проекционных зон коры больших полушарий. 23.Современные теории ночного сна.

Первые идеи о происхождении сна представляют в основном исторический интерес. Так в соответствии с гемодинамической теорией сон возникает в результате застоя крови в мозгу при горизонтальном положении тела. По другой версии сон — результат анемии мозга и в то же время его отдых. Согласно гистологической теории сон наступает в результате нарушения связей между нервными клетками и их отростками, возникающего из-за длительного возбуждения нервной системы.

Химическая теория. По этой теории во время бодрствования в клетках тела накапливаются легко окисляющиеся продукты, в результате возникает дефицит кислорода, и человек засыпает. По словам психиатра Э. Клапареда, мы засыпаем не от того, что отравлены или устали, а чтобы не отравиться и не устать. Гистологический анализ мозга собак, умерщвленных после десяти дней без сна, показывает изменения формы ядер пирамидных нейронов лобной коры. При этом кровеносные сосуды мозга окружены лейкоцитами и местами разорваны. Однако если перед умерщвлением собакам дать немного поспать, в клетках не обнаруживается никаких изменений. По некоторым предположениям эти изменения вызываются особым ядом гипнотоксином. Состав, приготовленный из крови, спинномозговой жидкости или экстракта вещества головного мозга долго не спавших собак, впрыскивали бодрствующим собакам. Последние сразу же обнаруживали все признаки утомления и впадали в глубокий сон. В их нервных клетках появлялись те же изменения, что и у долго не спавших собак. Однако в чистом виде выделить гипнотоксин так и не удалось. Более того, этой теории противоречат наблюдения П. К. Анохина над двумя парами сиамских близнецов с общей системой кровообращения. Если сон вызывается веществами, переносимыми кровью, то близнецы должны засыпать одновременно. Однако в таких парах возможны ситуации, когда одна голова спит, а другая бодрствует. Химическая теория не может также ответить на ряд вопросов. Например, почему ежедневное отравление продуктами усталости не приносит организму никакого вреда? Что происходит с этими веществами при бессоннице? Почему новорожденный младенец практически все время спит?

Сон как торможение. Согласно И. П. Павлову, сон и внутреннее торможение по своей физико-химической природе являются единым процессом. Различие между ними состоит в том, что внутреннее торможение у бодрствующего человека охватывает лишь отдельные группы клеток, в то время как при развитии сна торможение широко иррадиирует по коре больших полушарий, распространяясь на нижележащие отделы мозга. Такое разлитое торможение коры и подкорковых центров обеспечивает их восстановление для последующей деятельности. Сон, развивающийся под влиянием тормозных условных раздражителей, И. П. Павлов назвал активным, противопоставляя ему пассивный сон, возникающий в случае прекращения или резкого ограничения притока афферентных импульсов в кору больших полушарий.

В настоящее время большинство существующих гипотез относительно функционального назначения сна и отдельных его стадий можно свести к трем основным типам:

1) энергетическим, или компенсаторно-восстановительным,

2) информационным,

3) психодинамическим.

Согласно "энергетическим" теориям во время сна происходит восстановление энергии, затраченной во время бодрствования. Особенная роль при этом отводится, так называемому, дельта-сну, увеличение продолжительности которого следует за физическим и умственным напряжением. Любая нагрузка компенсируется увеличением доли дельта-сна. Именно на стадии дельта-сна происходит секреция нейрогормонов, обладающих анаболическим действием. Были выделены морфологические образования, имеющие отношение к регуляции сна. Ретикулярная формация управляет начальным этапом сна. Гипногенная зона, находящаяся в передней части гипоталамуса также оказывает регулирующее влияние на функции сна и бодрствования.

Теория П.К. Анохина придает в этом процессе решающее значение функциям гипоталамуса. При длительном бодрствовании уровень жизненной активности клеток коры мозга снижается, поэтому их тормозное влияние на гипоталамус ослабевает, что позволяет ему “выключать” активизирующее воздействие ретикулярной формации.

Информационные теории утверждают, что сон – это результат уменьшения сенсорного потока к ретикулярной формации. Уменьшение информации влечет за собой включение тормозных структур. Имела место и такая точка зрения, что нуждаются в отдыхе не клетки, не ткани, не органы, а психические функции: восприятие, сознание, память. Воспринимаемая информация может «переполнить» мозг, поэтому ему необходимо отключиться от окружающего мира (что и является сущностью сна) и перейти на иной режим работы. Сон прерывается, когда информация записана, и организм готов к новым впечатлениям.          По мнению известного психоневролога А.М. Вейна, информационная теория не противоречит энергетической концепции восстановления, ибо переработка информации во сне не подменяет собой переработку во время бодрствования, а дополняет ее. Восстановление в самом широком значении этого слова – это не покой и пассивное накопление ресурсов, вернее не только покой, которого во сне достаточно, но, прежде всего, своеобразная мозговая деятельность, направленная на реорганизацию воспринятой информации. После такой реорганизации и возникает ощущение отдыха, физического и умственного.

Согласно "психодинамическим" теориям сна, кора мозга оказывает тормозное влияние сама на себя и на подкорковые структуры.

К психодинамическим теориям можно отнести гомеостатическую теорию сна. Под гомеостазом в этом случае понимается весь комплекс процессов и состояний, на котором основана оптимальная работа мозга. Существует два типа бодрствования – спокойное и напряженное.

Спокойное поддерживается деятельностью ретикуло-таламокортикальной системы (активизирующей импульсы, которые посылает ретикулярная формация, побуждают к усиленной работе таламус и кору головного мозга), а напряжение, кроме того, и деятельностью лимбической системы.

Сочетание работы этих двух систем обеспечивает напряженное бодрствование – необходимую основу для координированных реакций. Во время быстрого сна работает одна лимбическая система: эмоции взбудоражены, а координированные реакции парализованы. Если судить по активности мозговых структур, то быстрый сон -- аналог не спокойного, а напряженного бодрствования.

Также можно отметить, что сон относиться к одному из видов циклических ритмов деятельности человеческого мозга. Цикличность лежит в основе нашего существования упорядоченного ритмичной сменой дня и ночи, времен года, работы и отдыха. На уровне организма цикличность представлена биологическими ритмами, в первую очередь, так называемыми циркадными ритмами, обусловленными вращением Земли вокруг своей оси.