29.Современные представления о нейрофизиологических механизмах ночного сна.

В 1948 году Мэгун и Моруцци установили, что при электрической стимуляции ретикулярной формации ствола мозга спящие кошки просыпаются, при этом на электроэнцефалограмме появляется длительная десинхронизация ритма. К такому же результату приводила электрическая стимуляция неспецифических ядер таламуса, обычно получающих возбуждение от ретикулярной формации и передающих его к коре. Так возникло представление о восходящей активирующей ретикулярной системе (ВАРС), обеспечивающей бодрствование своей активностью, а наступление сна - снижением этой активности. Эта концепция скоро получила косвенное подтверждение. когда обнаружилось, что перерезка только латеральных областей ствола мозга, через которые проходят специфические сенсорные пути к коре, не изменяет нормальный цикл сна-бодрствования. Следовательно механизм управления этим циклом нужно было искать именно в ретикулярной формации.

Серотонинэргическая система. Вдоль средней линии каудальной ретикулярной формации есть скопления серотонинэргических нейронов, которые называются ядрами шва (ЯШ). В 1966 году М.Жюве обнаружил, что их разрушение у кошек в 80-90% приводит к полной потере сна на протяжении 3-4 суток, затем сон медленно возвращается, однако не превышает 2,5 часов, тогда как нормальные кошки спят около 14 часов в сутки. Если мало спящим после разрушения ЯШ кошкам вводить серотонин, то продолжительность сна у них увеличивается, а если блокировать у нормальных кошек образование серотонина (путём введения ингибитора его синтеза), то и у них возникает временная бессонница. Самая высокая концентрация серотонина обнаружена в эпифизе. Серотонин в эпифизе в темноте превращается в мелатонин, который участвует в пигментации кожи, а также влияет у многих животных на активность женских гонад. Содержание как серотонина, так и мелатонина в эпифизе контролируется циклом свет - темнота через нервную симпатическую систему.

При двустороннем разрушении норадренэргических ядер голубого пятна (ГП), расположенных в боковой части ромбовидной ямки, у кошек сохраняется медленноволновый сон, но совершенно исчезает фаза БДГ-сна.

Накопление такого рода наблюдений привело к представлению о том, что холинэргические нейроны ретикулярной формации среднего мозга (ростральная часть) и гигантоклеточной области покрышки моста вызывают пробуждение, сопровождающееся десинхронизацией ЭЭГ, тогда как серотонинэргические (ЯШ) и норадренэргические (ГП) нейроны каудальной части ретикулярной формации тормозят деятельность холинэргических нейронов и синхронизируют ритм, причём ЯШ индуцируют наступление ортодоксального, а ГП - парадоксального сна. Морфологические исследования показали, что аксоны клеток, образующих ЯШ, достигают самых разных регионов головного и спинного мозга. Так же далеко простираются и аксоны нейронов голубого пятна: они образуют синапсы с клетками спинного мозга и мозжечка, иннервируют гиппокамп и обильно ветвятся в коре больших полушарий.

К настоящему времени точная картина способствующих сну переключений холинэргических, серотонинэргических и адренэргических нейронов не установлена. Скорее всего они участвуют и в регуляции уровня бодрствования, и в наступлении той или иной фазы сна. Эти нейроны обладают спонтанной активностью, т.е. способностью самопроизвольно генерировать нервные импульсы. Частота таких импульсов меняется под влиянием многих обстоятельств, и возможно от характера этой ритмики зависит возникновение той или иной фазы цикла сна-бодрствования.

Кроме того на активность стволовых структур влияет мозговая кора, в первую очередь лобная; именно она способна затормозить наступление сна и продлить бодрствование или же наоборот: настроиться на переход ко сну в неподходящее, необычное время, если этого требуют обстоятельства. Наконец, лимбическая система мозга тоже может изменить характер цикла сна-бодрствования, что, например, нередко случается при сильном эмоциональном возбуждении.

Как регуляторный орган гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. Сноподобное состояние у животных можно вызвать при электрическом раздражении некоторых зон переднего и медиального гипоталамуса (центр сна). Напротив, задний гипоталамус имеет решающее значение в поддержании состояния бодрствования (центр бодрствования). Переход от сна к бодрствованию и обратно сопровождается изменением соматических (мышечный тонус) и вегетативных (частота сердечных сокращений, перистальтика кишечника) процессов, интеграция которых осуществляется гипоталамусом. Участвуя в регуляции околосуточных биоритмов, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым имеет выраженные аксонные связи.