39.Основные отличия концепции функциональной системы от условного рефлекса.

Возникнув на основе теории условных рефлексов И.П.Павлова, теория функциональных систем явилась ее творческим развитием. Вместе с тем в процессе развития самой теории функциональных систем она вышла за рамки классической рефлекторной теории и оформилась в самостоятельный принцип организации физиологических функций. Функциональные системы имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую динамическую организацию, вся деятельность составляющих компонентов которой направлена на обеспечение различных приспособительных результатов, полезных для организма и для его взаимодействия с окружающей средой и себе подобными.

Так же, как и в теории Павлова, в теории Анохина существуют стимуляция, программа действия, реакция на стимул.

Однако в системе Павлова не существует понятия результата действия, в то время, как в системе Анохина любой поведенческий акт направлен на выполнение какой-либо задачи, то есть, имеет цель. Именно по этому в системе Павлова не существует понятия акцептора действия и обратной афферентации.

Акцептор действия и обратная афферентация позволяют организму приспосабливаться к условиям среды и изменять свое поведение в соответствии с заранее существующей целью. Это явление тонкой подстройки поведения называют итеррацией. Обратная афферентация решает проблему подстройки систем организма, направленную на достижение результата.

Физиологической основой обратной афферентации являются коллатерали аксонов чувствительных нервов, которые отходят в высокоорганизованные ассоциативные области коры.

Ещё одним отличием является то, что Анохин рассматривал взаимодействие всех анализаторов целостно на стадии афферентного синтеза, в отличие от Павлова, который вырабатывал условные рефлексы на раздражители тех или иных модальностей.

40.Обстановочная и пусковая аффрентация в системе афферентного синтеза и их роль в стадии принятия решения.

Мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, но это не единственный его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса внешних воздействий:

Пусковая афферентация. Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация.

Обстановочная афферентация. Способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки, условий, в которых действуют, применяются эти стимулы. Зависимость получения условнорефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П. Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сухарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условнорефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан.

Таким образом, возбуждение от условного раздражения действует не изолированно. Оно вступает в синтез с обстановочной афферентацией — возбуждением, поступающим от привычной обстановки, в которой обычно вызывается данный условный рефлекс.

Однако обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции.

Влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторную реакцию наиболее отчетливо выступило при изучении И.П. Павловым явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условнорефлекторных реакций в системе динамического стереотипа приобретает их место В ряду последовательных движений. Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Аппарат памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация — последний компонент афферентного синтеза.

В процессе принятия решения афферентация также играет большую роль, в частности внутренняя афферентация, то есть эмоции.

Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений. Первая группа — это ведущие эмоции. Вторая группа эмоциональных переживаний — ситуативные эмоции. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.

Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.

В целом ситуативная афферентация, как из внешней, так и из внутренней среды, за счет аппарата обратной связи (акцептора действия) всегда корректирует поведение животного, замыкая таким образом координационное кольцо поведение.

41.Строение внутреннего и среднего уха, механизм преобразования колебаний воздушной среды. 42.Современная концепция зрительного восприятия(поэтапное и одномоментное). 43.Сенсорная и моторная составляющая зрительного восприятия. 44.Рецептивные поля коры, простые и сложные клетки. 45.Анализатор соматосенсорной чувствительности. 46.Особенности строения рецептивного аппарата соматосенсорной чувствительности. 47.Механизм преобразования механических колебаний в электрическую активность во внутреннем ухе. 48.Кортиев орган, строение и функция. 49.Механизмы работы рецепторов слуха. 50.Понятие сенсорного порога. 51.История развития представлений о сенсорных системах. 52.Представление о возбудимости, чувствительности и специфичности сенсорных рецепторов 53.Акцептор действия в функциональной системе П.К.Анохина.

Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию  принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта –  формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей. Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.   До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется. 54.Роль обратной афферентации в достижение результата действия по П.К.Анохину.

Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с  обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности. 55.Современные представления о сигнальных системах человека и животных.

Рассматривая историю поиска биологических предшественников речи человека, нельзя не обратиться к работам И. П. Павлова. Изучение условно-рефлекторной деятельности животных и человека привело его к представлению о том, что существуют два рода сигналов, которые управляют поведением. Выше мы кратко рассмотрели некоторые характеристики и особенности коммуникативных систем животных – их Павлов относил к первой сигнальной системе, общей для животных и человека. Поскольку язык человека позволяет, помимо этого, передавать информацию в отвлеченной форме с помощью слов-символов, которые являются сигналами других, конкретных сигналов, Павлов называл слово сигналом сигналов, а речь – второй сигнальной системой. «Слово считается таким же реальным условным раздражителем, как и другие, общие у человека и животных». Оно позволяет не только реагировать на конкретные стимулы и сиюминутные события, но в отвлеченной форме хранить и передавать информацию об отсутствующих предметах, а также о событиях прошлого и будущего, а не только о текущем моменте. Павлов считал, что основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны также управлять и второй, потому что это работа все той же нервной системы.

Понятие о второй сигнальной системе, введенное для обозначения особых свойств высшей нервной деятельности, отличающих человека от животных, охватывает совокупность связанных с речью психофизиологических процессов. Появление представлений о существовании двух сигнальных систем сыграло определенную роль в изучении физиологической природы речи как наиболее сложной и специализированной формы деятельности человека.

1. Зависимость сигналов от ситуации. У многих животных в лексиконе имеется всего лишь десяток - другой звуковых сигналов. Но при помощи этих сигналов они оказываются способны сообщить друг другу информацию значительно большего объема, чем сведения о десятке возможных ситуациях, поскольку каждый сигнал в разных ситуациях будет говорить соответственно о разном. Смысловое значение большинства сигналов животных носит вероятностный характер в зависимости от ситуации. В этом принципиальное отличие языка животных от речи человека, свойства которой предопределены необычайно развитыми способностями мозга человека к абстрактному мышлению. Системы коммуникаций, которыми пользуются животные, И.П. Павлов назвал первой сигнальной системой. Язык человека позволяет передавать информацию также в отвлеченной форме, с помощью слов-символов, которые являются сигналами других, конкретных сигналов. Именно поэтому И.П. Павлов называл слово сигналом сигналов, а речь - второй сигнальной системой. Она позволяет не только реагировать на конкретные стимулы и сиюминутные события, но в отвлеченной форме хранить и передавать информацию об отсутствующих предметах, а также о событиях прошлого и будущего, а не только о текущем моменте. В настоящее время наличие зачатков второй сигнальной системы исследуют у приматов, а также у некоторых других видов высокоорганизованных животных: дельфинов, попугаев, а также врановых птиц.

Отличие сигналов животных от языка человека.   

1. Основное отличие – наличие второй сигнальной системы (см.выше).

2. В отличие от коммуникативных систем животных, язык человека служит не только средством передачи информации, но и аппаратом ее переработки. Он необходим для обеспечения высшей когнитивной функции человека - абстрактно-логического (вербального) мышления. Речь человека - это непревзойденная по своей сложности и совершенству система абстрагирования от конкретных предметов и явлений окружающей действительности, обусловливающая такие наши чисто человеческие способности и потребности, как мышление, сознание и самосознание, науку, искусство, наивысшие формы общественного и социального поведения.

3. Язык человека - это открытая система, запас сигналов в которой практически неограничен, в то же время число сигналов в репертуаре естественных языков животных невелико.

Толчком к возникновению сознания послужило появление новой формы деятельности - коллективного труда. Процессы развития труда и языка шли параллельно, тесно переплетаясь друг с другом.

Скорее всего, первые элементы человеческой речи появились в ходе выполнения совместных трудовых действий. Можно предположить, что первые слова указывали на определенные действия, орудия, предметы; это были также "приказы", адресованные партнеру по совместным действиям. Но очень скоро язык перерос подобные "указательные" и "организующие" функции. Ведь всякое слово не только обозначает, но и обобщает. Закрепляясь за целым классом сходных действий, предметов или ситуаций, оно стало выделять их общие устойчивые свойства. Таким образом, в слове стали фиксироваться результаты познания.

Уникальная особенность человеческого языка - его способность аккумулировать знания, добытые поколениями людей. Благодаря ей язык стал носителем общественного сознания. Каждый человек в ходе индивидуального развития через овладение языком приобщается к "совместному знанию", и только благодаря этому формируется его индивидуальное сознание. Таким образом, смыслы и языковые значения оказались, по А. Н. Леонтьеву, основными образующими человеческого сознания.