
- •13.2. Селекция осины
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •2. Черенки: а - сосны; б - ели.
- •3. Нарезка черенков: а — сосны; б - ели.
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 2. Методы лесной селекции. Отбор 33
- •Глава 3. Методы селекции. Гибридизация 65
- •Глава 4. Интродукция как метод селекции 85
- •Глава 5. Некоторые нетрадиционные методы селекции
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
13.4.3. Березы секции Costatae Regel
Из многочисленных видов берез секции костата наиболее изученными являются:
Береза даурская — В. davurica Pall. Дерево 20-25 м высотой и 0,5-0,7 м диаметром ствола. Произрастает в лиственных лесах Забайкалья и в южной подзоне Дальнего Востока. Служит сырьем для фанерного производства, используется в лесопилении, мебельном производстве, а также в авиастроении. В культуре встречается на Дальнем Востоке, Украине, в Белоруссии, Прибалтике, Санкт-Петербурге, Ивантеевском дендропарке Московской области, в ГБС (г. Москва).
Береза железная, или Шмидта — В. schmidtii Regel. Дерево 20-22 м высотой и до 0,8 м диаметром. Растет на юге Приморья Дальнего востока в разреженных хвойно-широколиственных лесах. По данным А.Д. Гурьева (1980) в свежих условиях местопроизрастания ее высота не больше 20 м, а диаметр 0,52 -0,60 м, крона у нее начинается в 6-9 м от шейки корня. На гребнях водорозделов и горных склонах высота березы достигает 10-14 м, деревья отличаются сильным сбегом и многоствольностью. Древесина березы Шмидта весьма твердая, механически прочная. Превышает по прочности даже такую породу, как самшит, которая считается самой крепкой. Самая стойкая из берез к гниению. Древесина хорошо полируется и обрабатывается режущими инструментами. Береза Шмидта широко применяется в зеленом строительстве как ценная декоративная порода, ее используют в виде солитеров или групп на хорошо освещенных полянах и опушках, а также в парках и лесопарках. Пригодна в сочетании с дубом для защитных полос и облесения склонов гор. Размножается береза Шмидта семенным и вегетативным путем. В культуре встречается в Уссурийске Приморского края, Санкт-Петербурге, Лесной опытной селекционной станции (ЛОСС) Липецкой области, Самаре, ГБС (г. Москва).
Береза ребристая — В. costata Trautv. Крупное, полнодревесное дерево высотой до 30 м и диаметром до 100 см. Это одна из наиболее теневыносливых берез, не встречающаяся на вырубках и гарях. Произрастает отдельными деревьями в сообществе с другими лиственными и хвойными древесными породами в девственных горных лесах до субальпийского пояса в Хабаровском и Приморских краях, в Маньчжурии и Северной Корее. Деревья отличаются ребристостью нижней части ствола и выступающими прикорневыми лапами. Размножается семенным путем, порослевая способность слабая. Ценится за прочную и тяжелую древесину. Считается перспективным, красивым парковым деревом и может быть использовано в зеленом строительстве. В культуре имеется в Санкт-Петер-
бурге, Липецкой ЛОСС, на Алтае, в Ивантеевском дендропарке Московской области, в ГБС (г. Москва).
13.4.4. Березы секции Albae Regel
В лесной зоне умеренного пояса преобладают березы секции Albae. Основными представителями этой секции являются береза пушистая, береза повислая, береза плосколистная. Именно они, занимая огромный ареал, имеют большое значение в образовании древесной растительности нашей страны.
Береза пушистая — В. pubescens Ehrh. По лесообразующему значению и хозяйственной важности это дерево занимает второе место после березы повислой. Ее ареал такой же, как у березы повислой, но в отличие от последней она растет на влажных, плодородных почвах, в микропонижениях, образуя самостоятельные ассоциации на более увлажненных местах, выносит заболачивание почвы лучше, чем береза повислая, и произрастает в сыроватых лесах на окраинах болот, на болотах, по берегам озер. На севере она заходит дальше березы повислой (71°с.ш.), на юге доходит до степей, где растет одиночными деревьями или образует колки. В благоприятных условиях высота дерева достигает 20-25 м, а диаметр ствола 0,6 м. Используется береза пушистая в производстве фанеры, спортинвентаря, ружейных лож, строительных деталей, древесноволокнистых плит, химических продуктов.
Изучение формового разнообразия березы пушистой выявило отличие отдельных особей по цвету коры (Махнев, 1965; Гроздова, 1961 и др.). Были выделены белокорые, шероховатокорые, волнис-токорые, темнокорые, желтокорые, бронзовокорые формы. При этом было отмечено, что превосходство по высоте имеют шероховатые и волнистокорые формы. Желтокорые формы березы пушистой отличаются медленным ростом, но ценятся за декоративный необычный цвет коры.
У березы пушистой имеются декоративные формы: пирамидальная —f.fastigiata Hort. — с вертикально вверх направленными ветвями, образующими узкую пирамидальную крону; яйцелистная —f. ovarifolia Sukacz. — с листьями яйцевидной формы; ромболистная —f. rombifolia Sukacz. — листья ромбической формы; крапиволистная — f. urticifolia (Loud.) Schelle — листья лопастные, темно-зеленые, опушенные.
Все формы применяются в зеленом строительстве и в дендроса-дах. Размножают их чаще всего прививками, способы которых перечислены выше.
Одной из особенностей березы пушистой является ее способность образовывать капы. Капом называется наплыв древесины со спя-
щими почками. В народе капы называют «корешок», так как, образуясь в области корневой шейки (прикорневые капы), они по форме напоминают корнеплоды. Другое название — «щетка», связано, по-видимому, с тем, что при снятии корки с капа многочисленные спящие почки имеют вид щетки. Кроме этого, капы образуются на стволах (стволовые капы), ветвях и корнях. Древесина капов на срезах имеет перламутровую текстуру «в горошек», в отличие от сувеля или сувельвала — наплывов на стволах и сучьях, не имеющих придаточных почек. Древесина сувелей имеет извилистое строение. Из каповой древесины можно изготовить тонкую ножевую фанеру толщиной 1 мм и дощечку. Именно с дощечкой работают более 200 лет известные мастера из Вятки. Многочисленные изделия из капа (рамки, очешники, шкатулки, портсигары и др.) представляют собой высокохудожественные изделия. Капы используются и для производства мебели. Древесина их прочная, хорошо полируется и обрабатывается на токарном станке. Чем больше размеры капа, тем выше его ценность. Стволовые капы березы достигают 15 кг, а прикорневые — 500 кг. Основные запасы березового капа сосредоточены в Башкирии, Кировской, Челябинской, Новосибирской областях.
Изучением условий произрастания, природы капообразования, текстуры древесины занимались многие лесные селекционеры: А.С. Яблоков, Н.О. Соколов, С.Н. Багаев, А.В. Козьмин, АК. Махнев, В.В. Коровин, М.Г. Романовский. До настоящего времени природа капообразования до конца не выяснена. Все исследователи обращают внимание на то, что капообразование происходит у древесных пород, произрастающих в экстремальных условиях (береза пушистая — поймы рек, орех грецкий, дуб монгольский — высокогорье, липа, клен ясенелистный, тополи — антропогенное воздействие и др.), и что придаточные почки — это приспособление к вегетативному возобновлению в определенных экологических условиях. Многие исследователи считают, что это явление носит наследственный характер и что можно подобрать пары деревьев с капами, которые дадут наибольший выход его в потомстве. Кроме того, необходимо организовать временные и постоянные семенные участки и разработать методы искусственного разведения каповых форм.
Береза повислая — В. pendula Roth. Это дерево является важнейшим образователем березовых формаций в лесах нашей страны. Ее «реал охватывает обширную территорию всей лесной зоны Европы, Западной и Центральной Сибири. Северная граница его достигает на Кольском полуострове 69°сш., далее проходит по берегам
364
365
Белого моря до границы лесотундры, на юге — до степной зоны. Кроме этого, береза повислая встречается в Крыму и на Кавказе. Восточной границей ее ареала являются Байкал и бассейн Лены.
Береза повислая — дерево до 30 м высотой и диаметром до 80 см, живет до 120 лет. Кора гладкая белая, у основания глубокотрещиноватая. Крона ажурная, со свисающими ветвями. Молодые побеги густо покрыты бородавками. Листья яйцевидно-ромбические, почти треугольные с двоякоострозубчатым краем, с 6-8 парами жилок. Длина листа 3,5-7 см.
Береза повислая относится к наиболее светолюбивым породам, считается пионером леса: первая заселяет гари и вырубки. Она может расти на сухих песчаных и каменистых почвах, чаще на возвышенных местах. Береза зимостойка. Лучшие насаждения она образует на легкосуглинистых почвах, не переносит близости грунтовых вод. Береза — одна из самых быстрорастущих отечественных лесообразующих пород. Древесина березы без ядра, крепкая, упругая, средне-твердая, белая с желтоватым или розовым оттенком, хорошо полируется. Она широко используется в мебельной промышленности, в производстве лыж, а также как доска столярная.
У березы повислой имеется несколько декоративных форм: пирамидальная — f. fastigiata C.Koch. (В. pendula pyramidalis Dipp.) — ветви растут вертикально вверх, дерево образует узкопирамидальную кроную; траурная — f.tristis (Beissn.) Schneid. — ветви тонкие, вертикально вниз опущенные; Юнга — / johngii (Th. Moore) Schneid. — ветви раскидистые или изогнутые, образующие неправильной формы крону с тонкими поникшими веточками; пурпурная - f.purpurea (Andre) Schneid. — листья пурпурные, растет медленно, менее морозостойка, чем типичная форма.
А.С.Яблоков, анализируя опыт лесных селекционеров Швеции и Финляндии, указал на то, что в этих странах произошел коренной перелом в лесоводственной оценке березы и проведена большая работа по изучению ее формового разнообразия. В этих странах были выделены формы берез с узорчатой и равнослойной древесиной:
береза с древесиной, напоминающей узоры льда (ice birch );
коричневая свилеватая косослойная береза (brown curly grained birch);
пламенная береза (flaimy birch);
твердая глянцевая береза (hard glossy birch);
мягкая глянцевая береза (soft glossy birch).
В Германии лесоводы выявили у березы повислой взаимосвязь между строением коры и текстурой древесины. Они делят березы
по строению древесины на три типа, по которым следует отбирать деревья для семенных плантаций:
пиловочные березы (прямоствольные, тонкосуковатые, имеющие деловой ствол до вершины, быстрорастущие);
березы для лущеной фанеры (кроме показателей пиловочных берез, требуется еще гладкая кора без продольных трещин и выделяющегося комля);
березы со свилеватой (узорчатой) древесиной (грубая кора указывает на узорчатость древесины).
Первые работы по хозяйственной оценке, отбор и выращивание фанерной березы в нашей стране относятся к 30-м годам. М.Е. Ткаченко (1943) обратил внимание на необходимость изучения хозяйственной ценности и деловых качеств стволов, и коррелирующих с ними цвета и трещиноватости коры.
С 1950 г. началась инвентаризация березняков страны (А.С. Ябло-ков, 1962; Н.Б. Гроздова, 1961; А.К. Махнев, 1960, 1965 и др.). Была изучена внутривидовая изменчивость березы повислой и пушистой по цвету коры, толщине и строению корки. Изучение формового состава березы повислой и пушистой показало, что для березы повислой характерным формообразующим признаком является высота поднятия корки по стволу, а у березы пушистой — цвет.
А.С. Яблоковым в лесах Подмосковья было выделено три группы морфологических форм березы повислой:
Ромбовиднотрещиноватая. Стволы деревьев стройные, полнодревесные, хорошо очищены от мертвых сучьев, с белой берестой. Грубая кора с глубокими трещинами в виде ромбов темного цвета, поднимается невысоко и на высоте 1,5-2 м начинает преобладать беловато-серая, с ромбовидными темными трещинами буроватого цвета продольного направления. Эта форма отличается быстрым ростом и древесиной высоких качеств.
Гладкокорая. Стволы деревьев стройные, слабосбежистые, хорошо очищенные от сучьев. Гладкая серая кора, без трещин, спускается почти до земли. Лишь до высоты 0,4-0,6 м имеются неглубокие продольные трещины. По быстроте роста незначительно уступает деревьям с ромбовиднотрещиноватой корой. Древесина прямослойная, довольно прочная, хорошо обрабатывается и ценится в производстве фанеры.
Грубокорая. Стволы сильносбежистые, часто неправильной формы, с изгибами. В комлевой части имеется груботрещиноватая толстая корка, поднимается по стволу от 2 до 8 м. Древесина деревьев этого типа отличается вязкостью, имеет красивую волнисто-
366
367
свилеватую текстуру, очень твердая, трудно колется. Деревья этой формы растут медленно.
Н.Б. Гроздова в Брянской, Московской и Костромской областях выделила шесть форм березы повислой по коре: ромбовидно-трещиноватую, груботрещиноватую, продольнотрещиноватую, се-рокорую, слоистокорую, шероховатокорую.
В Зауралье А.К. Махнев (1960,1965) выделил ромбовиднотрещи-новатую, груботрещиноватую, слоистокорую и серотрещиноватую формы.
В.Ф. Коноваловым (1983) было изучено формовое разнообразие березняков в Марийской АССР и Московской области. Им было показано, что среднее значение высот березняков варьирует в зависимости от их формового состава, так как высота груботрещиноватых форм составляет 95-97% от средней высоты насаждений, ромбовиднотрещиноватых 119-128%, гладкокорых 112-120%. Сеянцы ромбовиднотрещиноватых и гладкокорых форм обладают повышенной энергией линейного роста. Именно эти формы должны быть рекомендованы при селекции на быстроту роста. Им выделено три типа грубокорых форм с различной степенью волнистости и свилеватости древесины, которая диагностируется по высоте поднятия и толщине грубой корки. Изменчивость по внешним морфологическим признакам коррелирует с текстурой древесины и может быть оценена уже с шестилетнего возраста.
Интересные данные получены при скрещивании различных форм березы повислой. По данным А.Я. Любавской (1950), в семенном потомстве, полученном в результате скрещивания грубокорых форм с гладкокорыми, доля растений с волнисто-свилеватой древесиной возрастает до 25%. При скрещивании грубокорой формы с серокорой в Fx 15,5% грубокорой : 30,1% серокорой : 19,5% ромбовиднотрещиноватой : 33,9% чешуйчатокорой : 1% слоисто -корой форм. Таким образом, при проведении внутривидовых скрещиваний необходимо подобрать родительские пары, дающие высокую или низкую ОКС в потомстве на быстроту роста и дифференцированно выращивать определенные сортименты березовой древесины.
Как у нас в стране, так и за рубежом проведены многочисленные опыты по межвидовой гибридизации берез. Несмотря на то, что различные виды берез имеют неодинаковые хромосомные наборы (у повислой, Максимовича, карликовой, сладкой, низкой 2n = 28, у пушистой, даурской 2n = 56, желтой, граболистной 2n = 84), они легко скрещиваются и часто дают плодовитое потомство. А.Я Лю-бавская (МГУЛ, Московская область) в 1953г. провела межвидовые
скрещивания берез пушистой, японской, каменной, плосколистной, желтой и бумажной. Всхожесть гибридных семян различна: так, при скрещивании березы повислой и японской семена имели всхожесть 88%, бородавчатой и пушистой — 73%.
В эти же годы Н.А. Коновалов (Свердловский ботанический сад) провел скрещивания между березой повислой и даурской, маньчжурской и желтой, маньчжурской и даурской. Он установил, что скрещивание между многим видами берез проходит сравнительно легко, но гибридные семена имеют низкую всхожесть.
А.В. Козьминым (ЦНИИЛГиС, Воронеж) были проведены скрещивания березы повислой с ребристой, вишневой, бумажной, голубой, а также маньчжурской с повислой, плосколистной, ойковской и Эрмана. Часть гибридных семян оказалась невсхожей, среди гибридных сеянцев быстротой роста выделялись гибриды от прямого и обратного скрещивания березы повислой и бумажной.
Н.П. Пичугина в 1972 г. провела скрещивание между березой повислой и березой желтой, березой повислой и березой даурской, березой маньчжурской и березой желтой, березой маньчжурской и березой даурской, березой маньчжурской и березой тополелистной. Межвидовые гибриды берез с ярко выраженным гетерозисом получены в Швеции и США. Считается, что межвидовая гибридизация берез перспективна для лесного хозяйства.
Эксплуатационная зрелость березовых насаждений наступает в 40-60 лет. Селекционная инвентаризация и отбор плюсовых деревьев и насаждений проводится по общим правилам. На 1 января 2000 г. по данным «Центрлессема» выделено 449 плюсовых деревьев березы повислой в Костромской, Самарской, Ульяновской, Оренбургской, Свердловской, Челябинской, Новосибирской, Омской, Тюменской областях и республике Башкортостан. Плюсовые насаждения березы повислой в нашей стране занимают площадь равную 149 га. На этой базе для снабжения хозяйств высококачественными семенами сформированы ПЛСУ (37,8 га), а также созданы ЛСП (5,2 га).
Размножение. Береза легко размножается семенами. Их собирают во время массового лета (для европейской части России — август месяц). Семена собирают с плюсовых деревьев, ПЛСУ и ЛСП. Для пушистой и повислой березы рекомендуют проводить посев осенью (свежесобранными семенами) или весной, а также после стратификации при 0-5°С в течение 1-2 месяцев. Посев проводят в рыхлую почву легкого механического состава. Семена высевают тонким слоем, слегка присыпая смесью перегноя с речным песком. Глубина заделки не более 0,5 см. Норма высева не более 2-4 г на 1 м2.
Успешное выращивание березы зависит от агротехники ее выращивания. Необходимо следить за влажностью почвы, так как подсыхание верхнего горизонта почвы приводит к массовой гибели сеянцев. Обычно всходы притеняют щитами. Возможно применение пленки для ускорения всходов, удобрение в оптимальных дозах и своевременная пикировка всходов и сеянцев с оптимальным размещением на грядах.
Быстрорастущие растения из посевного отделения можно пересаживать на постоянную лесокультурную площадь в 1-2-летнем возрасте. Медленно растущие растения высаживают на постоянную площадь в 3-5-летнем возрасте. Дальнейший уход за ними проводят в зависимости от целевого назначения.
Как было сказано выше, береза легко размножается семенами, но при создании семенных плантаций используют прививки. Лучшие способы прививки березы — окулировка, вприклад сердцевиной на камбий, врасщеп, в боковой зарез, аблактировкой. В качестве подвоя для березы пушистой и повислой можно использовать оба вида берез. Подвой выращивают в теплицах на специальных субстратах в полиэтиленовых цилиндрах. Иногда используют самосев березы. Возраст подвоев 2 года. В качестве привоя используют черенки с 1-2-летнего побега. Оптимальные сроки прививки черенков весна, через 2-3 недели после окончания активного сокодвижения. Продолжительность прививочных работ около месяца в средней полосе и до двух недель на юге. Окулировку проводят в августе. После прививки саженцы доращивают один сезон, а затем высаживают на плантации.
Плантации березы повислой необходимо закладывать на легких суглинистых и супесчаных свежих слабооподзоленых почвах, на возвышенных, не переувлажненных местах в условиях свежих суборевых и сураменевых типов леса. Для плантации березы пушистой необходимы более плодородные почвы, влажные долины рек, нижние части склонов балок.
Семенные плантации создаются аллеями с размещением деревьев в ряду 2,5-3 м и между рядами от 6 до 10 м в зависимости от лесорастительной зоны и почвенно-гидрологических условий. При загущенных посадках (1,0x0,5) или (1,5x1,5) зачастую плодоношение отсутствует. При создании плантаций II и III порядков, кроме выше указанных условий, необходимо выбрать место для них с учетом фоновой пыльцы, величина которой не должна превышать 20%. При уходе за прививками выше места срастания оставляют на подвое 2-3 молодые укороченные ветки, которые в дальнейшем удаляют. Привитые березы цветут и плодоносят на 2- или 3-й год. Количество и качество семян зависит от условий опыления (температуры, влажности, направления ветра и др.), а также от соотношения на плантации клонов мужского и женского типов.
*
Как видно из вышеизложенного, виды березы очень различаются по интенсивности селекционных работ с ними. Наиболее обстоятельные селекционные работы проведены с березой повислой. Однако и у этой породы они относятся, в основном, к изучению формового разнообразия. Характер наследования этих форм изучен слабо. Опыты по гибридизации не доведены до получения взрослых растений и выведения перспективных сортов. Тем не менее селекционная инвентаризация березняков страны позволяет ученым рекомендовать создание специализированных хозяйств на березу.
13.5. Селекция карельской березы
Карельская береза (Betula pendula Roth. var. carelica (Mercl.) Hamet-Ahti) является разновидностью березы повислой и отличается от последней не только узорчатой древесиной, но и многими морфологическими признаками. Карельская береза представляет собой кустарник или дерево высотой до 25 м, с утолщениями на стволах (иногда ветвях) в виде вздутий и желвачков, хорошо заметных под тонкой берестой молодых деревьев, или крупных бочковидных образований и наплывов с перехватами между ними. Места произрастания карельской березы находятся между 50° и 63° с.ш. и 10° и 39° в.д. и включают в пределах России Карелию, Костромскую, Владимирскую, Калужскую области. За пределами России она встречается в Белоруссии, странах Балтии, Германии, Словакии, Польше, Норвегии, Швеции и Финляндии.
Значительный интерес и большой фактический материал, собранный по селекции этой березы, обусловил выделение описания ее селекции в отдельный раздел настоящего учебника.