- •13.2. Селекция осины
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •2. Черенки: а - сосны; б - ели.
- •3. Нарезка черенков: а — сосны; б - ели.
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 2. Методы лесной селекции. Отбор 33
- •Глава 3. Методы селекции. Гибридизация 65
- •Глава 4. Интродукция как метод селекции 85
- •Глава 5. Некоторые нетрадиционные методы селекции
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
14.1.4. Результаты селекции
Формы, полученные в результате отбора. Селекция ореха грецкого в основном осуществлялась методом простого отбора высокоурожайных, устойчивых растений с хорошим качеством плодов. И до настоящего времени этот метод является основным на первом этапе селекционной работы. Практически, как отмечают А.А. Рихтер, А.А. Ядров (1985) и И.Г. Команич (1989), все отечественные и зарубежные сорта ореха грецкого созданы на основе отбора лучших форм семенного происхождения. Такие формы выделены в Средней Азии (более 350), на Северном Кавказе и Закавказье (около 280), Молдавии (свыше 200), Украине (более 120); среди них многие описаны как перспективные для широкого распространения. И.Г. Команич (1989) составил сводку из 350 наиболее ценных форм ореха грецкого, выделенных и описанных разными авторами в разных регионах бывшего СССР. Перечень большинства отобранных и описанных форм был опубликован (А.П. Царев и др., 1995).
Все разнообразие форм ореха грецкого Ф.Л. Щепотьев (1985) объединил в семь групп, называя при этом эти формы сортами: круп-
400
401
ноплодные сорта, тонкокорые десертные сорта, миндалевидные сорта, кистевые сорта, поздноцветущие сорта, твердоскорлупые сорта, каповые сорта.
Крупноплодные формы и сорта отличаются крупным эндокарпи-ем до 6 см длиной и 4,6 см шириной, массой 10-25 г. К ним отнесено более сотни форм, отселектированных в разных частях бывшего Советского Союза.
Тонкокорые десертные формы и сорта ореха грецкого. Формы и сорта с тонкой скорлупой, иногда недоразвитой и обнажающей ядро, относятся к разновидности /. regia L. var. tenera DC. впервые описанной английским дендрологом Лоудоком в 1838 г. Плоды мас-личнее других форм, но менее урожайные. Максимальный выход ядра до 86%, жирность до 71%, толщина скорлупы 0,6-1,6 (2,0) мм. Существование тонкокорых и голоядерных форм давно известно в Армении, Азербайджане, Крыму, а также во Франции, Италии и других странах. Наиболее известные тонкокорые формы отечественной селекции в бывшемСССР насчитывали около 200 образцов.
Миндалевидные формы ореха грецкого имеют очень узкие, с заостренной вершиной плоды, напоминающие орехи миндаля. Относят к разновидности /. regia L. var. bartheriana DC. Отобрано около 10 форм.
Кистевые формы ореха относятся к разновидности /. regia L. var. racemosa DC. Позднее цветение позволяет избегать поздних весенних заморозков. Описано более 10 форм.
Твердоскорлупые формы ореха грецкого относятся к разновидности /. regia L. var. dura DC. Плоды с твердой, труднораскалываемой скорлупой и неизвлекаемым ядром, но отличающиеся быстром ростом, устойчивостью к болезням и вредителям и совершенно морозостойки. Имеют значение для селекции при выведении иммунных к заболеваниям и устойчивых к неблагоприятным внешним условиям форм. Описано несколько форм.
Каповые формы ореха грецкого могут быть отнесены к разновидности /. regia var. caulioma mihi Sczepotiev. Ценятся за каповые наросты. Выделено около сотни форм.
Выделение и описание форм ореха является первым этапом селекции. К сожалению, по данным А.А. Рихтера, А.А. Ядрова (1985) и И.Г. Команича (1989), многие из выделенных форм не сохранились, так как не было осуществлено закрепление их в коллекционных насаждениях. Такая работа выполнена в Государственном Никитском ботаническом саду, в коллекции которого в свое время произрастало более 200 форм, отобранных в Крыму, Средней Азии, Молдавии, республиках Закавказья и районах Северного Кавказа.
В изучение вовлечены и сорта зарубежной селекции. Коллекция лучших форм создана также в Молдавии И.Г. Команичем и Белореченской селекционной лабораторией ЦНИИЛГиС.
Вне ареала орехов рода Juglans L. в Воронежской области коллекция его форм и видов создана Воронежским лесотехническим институтом (М.М. Вересин) и Центральным НИИ лесной генетики и селекции (М.К. Улюкина).
Формы, полученные в результате гибридизации. Гибридизация является более трудоемким этапом селекции. Но здесь имеются огромные возможности синтеза лучших хозяйственно ценных форм и сортов. Гибридизация ведется на отдаленной основе между разными видами и на межсортовой.
Естественная гибридизация видов Juglans L. наблюдается во многих странах. За рубежом описаны отдаленные гибриды /. intermedia Vilmoren, /. intermedia alata, J. intermedia quadrangulata, J. regia x cinerea, J. regia x nigra Schneider, /. cinerea x regia Schneider, /. regia x sieboldiana Rehder и др. В бывшем Советском Союзе также найдено много отдаленных гибридов ореха. Гибрид /. regia x /. cinerea описан Н.К. Веховым в Лесостепной станции, он назван им /. silvosteposa N. Vech. П.Г. Кроткевичем описаны под Киевом семь гибридов, названные им: орех Высоцкого (J. cinerea x /. regia), орех Кондратьева (/. regia х cinerea), орех Тимирязева (J. regia х /. nigra), орех Веселовского (/ regia х /. nigra), орех Морозова (J. regia х /. mandshurica), орех Алексеева (J. regia х J. mandshurica), орех Мичурина (/. regia x mandshurica). Е.И. Журавской в Львовской области описано 90-летнее дерево гибридного ореха (J. regia x J. nigra), с которого можно собирать ежегодно 5 ц плодов (И.Г. Команич, 1989).
Искусственная отдаленная гибридизация орехов известна с конца XIX в. Так, в Калифорнии в 1892 г. Л. Бербанк вывел гибрид /. hindsii x J. regia, названный им Парадокс. Используется для получения плодов и высококачественной фанеры.
В нашей стране первые гибриды орехов получены И.В. Мичуриным, однако дальнейшая их судьба неизвестна (И.Г. Команич, 1989). В 1936-1940 гг. на Лесостепной станции были получены гибриды: орех маньчжурский х орех серый; орех Зибольда х орех серый; орех Зи-больда х орех черный, орех сердцевидный х орех серый; орех серый х орех Зибольда, орех серый х орех маньчжурский. Многие гибриды отличаются сильным ростом.
Множество опытов по скрещиванию было выполнено А.С. Яблоковым и другими во Всесоюзном НИИ лесоводства и механизации на Ивантеевском питомнике в 1933-1935 гг. Орех маньчжурский был опылен пыльцой орехов грецкого, черного, Зибольда, сердце-
402
403
видного; орех Зибольда — пыльцой серого, маньчжурского; орех серый — пыльцой маньчжурского. При скрещивании ореха маньчжурского с орехом грецким и Зибольда, а также ореха Зибольда с орехом серым и маньчжурским получены морозоустойчивые гибриды. В 1947-1949 гг. гибриды были опылены пыльцой ореха грецкого и черного, а также пыльцой пекана и ореха белого. Хорошим оказался тройной гибрид (маньчжурский х Зибольда) х грецкий (А. В. Альбенский, 1959).
А.П. Ермоленко в 1934 г. в Весело-Боковеньковском дендрологическом парке получил гибриды грецкого и черного орехов. Некоторые из них совмещают в себе ценные качества ореха грецкого и черного. С 1946 г. работы по гибридизации ореха грецкого начаты на Украине Ф.Л. Щепотьевым. От скрещивания ореха грецкого с черным, серым и маньчжурским получены гибриды, отличающиеся от родительских форм морфологическими признаками и морозостойкостью. Гибриды от скрещивания ореха черного с грецким объединены в одну гибридную форму, которая названа орехом красивым (х Juglans rubra Sczep.). Они зимостойки и устойчивы к поздним весенним заморозкам в Харьковской области. Гибриды от скрещивания ореха грецкого с серым, а также с маньчжурским объединены в другую гибридную форму, названную орехом зеленым (х /. viridis Sczep.). Они также зимостойки и большинство из них устойчивы к поздним весенним заморозкам. К отрицательным свойствам этих гибридов орехов относится плохое качество их плодов по сравнению с плодами ореха грецкого. Плоды унаследовали доминирующие признаки плодов диких видов орехов — черного, серого и маньчжурского. (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985).
В Средней Азии С.С. Калмыковым получено 46 гибридов от скрещивания ореха грецкого (материнские растения) с орехами сердцевидным, черным, маньчжурским, серым и пеканом. В.М. Ровский получил отдаленные гибриды от скрещивания ореха грецкого с черным.
В Молдавии начиная с 1967 г. И.Г. Команичем (1989) проведено значительное число скрещиваний (опылено 13385 шт. цветков, получено 836 плодов, выращено 175 гибридных однолетних сеянцев). В прямых скрещиваниях материнским растением служили следующие формы ореха грецкого: крупноплодные, тонкоскорлупые и по-здноцветущие, с комплексом ценных признаков, морозостойкие; в качестве отцовского родителя — виды /. mandshurica Maxim., /. sieboldiana Maxim., /. cordiformis Maxim., /. cinerea L., /. nigra L., /. rupreatis Engelm., /. hindsii Jeps; в обратных скрещиваниях материнским родителем служили /. mandshurica, J. cinerea, J. sieboldiana, J.
cordiformis; отцовскими — формы грецкого ореха. К началу 90-х годов сохранилось девять растений гибридов орех грецкий х орех Зибольда, три растения орех грецкий х орех черный, 64 растения орех Зибольда х орех грецкий, 11 растений орех маньчжурский х орех грецкий, 20 растений орех серый х орех грецкий, одно растение орех сердцевидный х орех грецкий. Здесь же отобраны спонтанные гибриды орех черный х орех грецкий, от них получен ряд гибридов второго поколения.
В Воронежском лесотехническом институте и Центральном НИИ лесной генетики и селекции для выведения ценных зимостойких форм М.М. Вересиным и М.К. Улюкиной с 1960 г. проведены отдаленные скрещивания между видами, сортами и формами рода Juglans. При скрещивании форм ореха грецкого местной репродукции с различными экотипами ореха грецкого лучшие результаты были при использовании опылителей из Молдавии и Средней Азии. Из гибридов первого поколения орех грецкий (местной репродукции) х орех грецкий скороплодный (из Средней Азии) выделена форма с кистевым расположением плодов — до девяти штук в кисти. Урожай в восьмилетнем возрасте составил 6,5 кг, плоды имеют тонкую скорлупу (1,2-1,5 мм), выход ядра — 48%, масса — 8 г. Дерево зимостойкое, самофертильное.
При межвидовой гибиридизации, в которую были вовлечены орех грецкий, маньчжурский, Зибольда, черный, серый, сердцевидный, большой, мелкоплодный, скальный, лучшая завязываемость плодов была в вариантах скрещивания ореха грецкого с маньчжурским, Зибольда, сердцевидным и большим. Получены и испытывались более 1500 гибридов от различных вариантов скрещиваний. По объему это одна из крупнейших коллекций гибридов в бывшем СССР. Среди них выделены зимостойкие формы ореха с высокими качествами плодов от скрещивания орех грецкий х орех маньчжурский: Г-13-13, Г-7-1, Г-7-3, Г-17-3, Г-17-5. В качестве материнской формы использовали орех грецкий украинской репродукции (селекции Ф.Л. Ще-потьева). Масса плодов у этих гибридов достигала 9,5-12 г, выход ядра — 46-51%, толщина скорлупы — 1,0-1,5 мм (М.К. Улюкина, 1985).
В целом в бывшем СССР в области отдаленной гибридизации орехов достигнуты неплохие результаты: получены гибриды, обладающие гетерозисом и высокой зимостойкостью, показана скрещиваемость видов рода Орех между собой, установлены некоторые закономерности наследования признаков. Однако как в России, так и за рубежом очень мало отдаленных гибридов, сочетающих в одном растении полезные признаки диких видов: морозоустойчивость,
404
405
14.1.5. Воспроизводство сортового материала
Для полной передачи биологических и хозяйственно ценных особенностей лучших сортов используется вегетативное размножение: прививки, отводки и черенки. Практическое значение в настоящее время имеют только зимние и летние прививки (Ф.Л. Щепотьев и * др., 1985; А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1985). Зимние прививки предпочтительнее, так как смягчают сезонные пики нагрузок в ореховодстве, улучшают условия труда прививальщиков и позволяют механизировать ряд операций. Они проводятся с декабря по апрель. Привитые растения хранят в специально оборудованных помещениях до высадки в грунт. Подвои и привойные черенки готовят заранее.
В качестве подвоя используют однолетние сеянцы ореха грецкого. Их выкапывают осенью (в сентябре) и хранят во временной прикопке или специальном помещении при температуре 2-5°С и влажности 60%. Корневая система сеянцев должна быть укрыта влажным песком или опилками. При хранении в камерах с регулируемыми условиями (температура 1-5°С и влажность 90-95%) сеянцы и черенки ореха грецкого могут храниться без укрытия корней до трех месяцев. Срок заготовки черенков для зимней прививки определяют, исходя из температурного режима осенне-зимнего периода и времени прививки. В районах, где температура воздуха в зимний период не опускается ниже -12°С, черенки с деревьев срезают за 10-12 дней до использования их в качестве привоя. В остальных случаях черенки во избежание подмерзания нужно срезать до наступления сильных морозов и хранить в леднике при температуре 2-5°С.
Растения сортов ореха, подлежащих размножению прививкой, высаживаются в специальных маточно-черенковых садах с размещением 6x4, 6x6, 6x8 м (более редкое размещение для сильнорослых сортов), где и нарезаются черенки для прививки. Редкое размещение обусловлено светолюбием ореха. При затенении летние ростовые побеги очень удлиняются, величина междоузлий достигает 15-18 см, а диаметр не превышает 6 мм. Рыхлая сердцевина таких побегов составляет более 1/3 их толщины. Максимальное количество черенков, которые можно заготовить даже со свободно растущих 30-40-летних деревьев — не более 70 штук (загущение еще более сокращает их число).
Для прививки в помещении, в открытом грунте и окулировки черенки заготавливают из однолетних здоровых побегов. Длина их
406
не менее 25 см, диаметр в средней части не менее 8 мм. Бракуют не вызревшие побеги (волчки), а также побеги с большой долей сердцевины (более трети толщины побега).
За 12-15 дней до прививки отбирают необходимое количество сеянцев подвоя. Их очищают от земли, подрезают корни и переносят в теплое помещение с постоянной влажностью воздуха не менее 85% и температурой 26-28°. В помещениях с нерегулируемой влажностью сеянцы подвоя укладывают в ящики и засыпают корни и большую часть стволиков опилками, увлажненными теплой водой (26-28°С). Так их хранят на протяжении всего периода подготовки сеянцев к прививке (12-15 дней).
Привойные черенки до прививки выдерживают в таких же условиях подготовки, как и сеянцы: в течение 3-4 дней. Это способствует активизации клеток апикальных меристем и камбия.
Способы прививки достаточно хорошо отработаны в отечественной и мировой практике (И.Г.Команич, 1989; Цуркан, 1979 по А.А. Рихтеру, А.А. Ядрову, 1985). В нашей стране наибольшее распространение получила так называемая настольная зимняя прививка, освоенная впервые в производственных масштабах в Молдавии. При небольших количествах ее выполняют вручную; промышленные партии сеянцев прививают с использованием виноградопри-вивочных машин ПС-3 и МП-7А. В начале 90-х годов в Белореченском научно-производственном селекционном лесхозе ЦНИИЛГиС создан специальный прививочный комплекс мощностью до 300 тыс. прививок ореха в год.
При выполнении прививки вручную наиболее удобной является копулировка с язычком. Место прививки плотно обвязывают шпагатом и обмазывают жидким парафином. Неполное совпадение срезов на прививке не всегда препятствует приживлению, но, как правило, задерживает его.
При размножении небольшого количества растений ореха грецкого используют подвой, выращенный в закрытых помещениях и прививку методами в расщеп или седлом за кору.
После зимней настольной прививки привитый материал стратифицируют в специальных помещениях и ящиках. Температура субстрата, в котором помещены прививки, должна быть в пределах 26°-30°С, оптимальная влажность воздуха 90%. В таких условиях процесс каллусообразования идет успешно, а приживаемость прививок составляет 90-95%. Небольшие изменения температуры или влажности (ниже или выше оптимальных) приводят к резкому снижению приживаемости. По данным А.А. Рихтера, А.А. Ядрова (1985), при снижении температуры воздуха в стратификационном
4П7
помещении до 23°С приживаемость снижается на 25-30%, а при 20°С практически отсутствует. Также губительно действует даже незначительное обезвоживание клеток паренхимы. Оптимальные условия влажности воздуха для прививок создают за счет специального влагоемкого субстрата, насыпаемого в стратификационные ящики. Лучшим материалом для этого являются опилки лиственных пород, предварительно обработанные паром или крутым кипятком (до полного насыщения).
По технологии промышленного размножения о. грецкого путем зимней (настольной) прививки, разработанной в Молдавском НИИ садоводства, виноградарства и виноделия, прививки укладывают в ящики, используемые для стратификации винограда. Такие ящики имеют съемную торцовую сторону, что облегчает их использование. В каждый ящик помещают прививки только одного сорта. На дно ящика насыпают слой опилок (пропаренных, влажных) толщиной 4-6 см, затем укладывают ряд прививок и засыпают слоем опилок толщиной 2-3 см, далее снова ряд прививок и слой опилок — и так до полного наполнения ящика. Последний ряд прививок закрывают слоем опилок 4-6 см; такой же слой влажных опилок изолирует прививки и от других стен ящика. На ящике указывают сорт привоя и переносят в стратификационную камеру. При соблюдении оптимальной температуры и влажности образование каллуса завершается через 12-15 дней.
После завершения стратификации ящики с привоями выносят из камеры, чтобы провести сортировку. При этом обычно удаляют поросль, образовавшуюся на подвое. Все сросшиеся прививки укладывают в тот же ящик и переносят в холодные камеры, где хранят до времени высадки в поле питомника. Температура воздуха в таких камерах должна поддерживаться на уровне 0-5°С, влажность воздуха 85-95%. При нарушении режима можно перечеркнуть успех всей предыдущей работы. Необходимо также дезинфицировать хранилища, чтобы предотвратить грибковые заболевания прививок.
После устойчивого установления температуры в дневное время около 15°С и завершения опасного периода поздних весенних заморозков привитые растения высаживают в питомник. За 12-15 дней до посадки привитые растения начинают к ней подготавливать. Их выносят из холодных помещений, где они хранились после стратификации, и постепенно освобождают от верхних слоев опилок, чтобы прорастающий побег адаптировался к условиям открытого грунта. К моменту посадки опилки должны закрывать лишь корень подвоя на 1 см ниже корневой шейки. После посадки прививку окучивают широким холмиком на 8-10 см выше места срастания для защиты
от возможных заморозков и иссушения. Затем в течение 15-25 дней производят постепенное разокучивание растений и удаление поросли. В целом в питомнике посадку и выращивание проводят на высоком агротехническом уровне с удобрениями и поливом.
Прививку (окулировку) в открытом грунте осуществляют в летнее время. Проводят ее на специально выращенных двухлетних растениях ореха грецкого или черного способами дудкой (трубкой), широким щитком с глазком, полукольцом (полудудкой) или обычным щитком в Т-образный надрез, (Ф.Л. Щепотьев и др., 1985; А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1985).
Для промышленного получения орехов разработаны способы создания специальных плантаций с редким размещением растений (до 100 штук на 1 га) и высокой агротехникой выращивания. При создании таких плантаций особое внимание необходимо обращать на подбор сортов с близким временем цветения. К хозяйственно ценным протогиничным сортам необходимо подбирать протандричные опылители, и наоборот, к хозяйственно ценным сортам протандричного типа должны подбираться опылители протогиничного типа.
*
Из вышеизложенного следует, что орех грецкий является ценным древесным видом и одним из наиболее продвинутых в селекционном отношении. В оптимуме его ареала получены прекрасные сорта. В последние десятилетия селекционные работы были сосредоточены на продвижении ореха грецкого на север за пределы его естественного ареала. Результаты имели переменный успех, однако налицо и достижения: были отработаны методы селекции, установлено влияние исходного материала на эффективность селекции, усовершенствованы способы массового промышленного вегетативного размножения его лучших форм и сортов, разработаны технологии создания промышленных плантаций этой ценной породы. Эти достижения пока еще недостаточно внедряются в производство, однако их можно рассматривать как хорошую базу дальнейшего развития практического сортового ореховодства как внутри, так и за пределами его ареала.
