- •13.2. Селекция осины
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •2. Черенки: а - сосны; б - ели.
- •3. Нарезка черенков: а — сосны; б - ели.
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 2. Методы лесной селекции. Отбор 33
- •Глава 3. Методы селекции. Гибридизация 65
- •Глава 4. Интродукция как метод селекции 85
- •Глава 5. Некоторые нетрадиционные методы селекции
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
350 М3/га. Пораженность осиновым
трутовиком менее 5%.
(Воронежский государственный заповедник.
Фотография А.П. Царёва.)
Фонд естественных гибридов осины. Из естественных гибридов осины широкую известность получил тополь сереющий, который предположительно считается спонтанным гибридом от скрещивания тополя белого с осиной. В частности, он встречается в виде групп, куртин, небольших участков (до 1,5 га) в пойме рек Хопра и Дона на глубокогумусированных зернистых почвах ровных участков с низким залеганием грунтовых вод. Тополь сереющий отличается высокой продуктивностью, превышающей обычную осину в том же возрасте в два—три раза, и имеет повышенную плотность древесины
(430—660 кг/м3), в то время как плотность древесины белых тополей равна 400—530 кг/м3. В табл. 13.10 приведены некоторые показатели плюсовых деревьев тополя сереющего, отобранных в Воронежской области.
13.2.2. Методы селекции осины
Методы селекции осины близки к методам селекции рода Populus L. в целом. Это прежде всего отбор лучших особей, форм, гибридов и насаждений; интродукция; гибридизация; мутагенез и полиплоидия; культура тканей и клеток in vitro и др.
Селекция методом отбора. Первым и самым важным этапом селекции является оценка имеющегося генофонда и отбор плюсовых насаждений и деревьев с целью их дальнейшего размножения, создания из них коллекционно-маточных плантаций, введения в лес-
339
ные культуры, а также использования в гибридизации. Отбор обычно осуществляется по фенотипу, при этом плюсовыми считаются осинники, в которых в IV классе возраста присутствует не менее 90% здоровых стволов, а в V классе — не менее 70% (Я.Я. Смилга 1986). Отбор проводится по окраске стволов, трещиноватости корки, срокам распускания листьев, форме стволов, опушенности листьев, очищаемости от мертвых сучьев, устойчивости к сердцевинной гнили, половой принадлежности, форме кроны и др.
Гибридизация. Одним из традиционных путей улучшения древесной породы является выведение новых гибридов. Скрещивание отобранных форм проводят с целью получения эффекта гетерозиса: соматического, репродуктивного и адаптивного. При гибридизации осины наибольший интерес представляет соматический и адаптивный, т.е. повышение энергии роста и увеличение кубомассы, а также повышение устойчивости к условиям среды. Учитывая, что осина двудомное растение, в гибридизационной работе используют материнские и отцовские деревья. При этом проводятся как внутривидовые и межвидовые, так и межсекционные скрещивания. Известны скрещивания осины с тополями и, наоборот, тополей с осинами. Хорошие результаты получены при скрещивании местных осин с осиной американской, тополями сереющим, белым, Болле. Трудно скрещивается осина с тополем пирамидально-осокоревым Камышинским (ПОК) и почти не скрещивается с другими черными, а также и бальзамическими тополями.
Осина в качестве опылителя скрещивается легко с другими осинами из разных географических мест, а также с белыми тополями, тополем Яблокова и с тополем сереющим.
Подбор пар осуществляется в зависимости от цели скрещивания. Наибольшее применение и лучшие результаты гибридизации получены при систематически и географически отдаленных скрещиваниях. Скрещивания проводят на растущих деревьях и на срезанных ветвях. Техника проведения скрещиваний осин аналогична технике скрещиваний тополей (см. раздел 13.1). Различия составляют только более ранние сроки скрещиваний и более короткие сроки созревания семян. Для обеспечения успеха гибридизации осины необходимо соблюдать следующее: своевременно заготовить пыльцу с отцовских деревьев и правильно сохранить, чтобы не потерять ее жизнеспособность; провести своевременную изоляцию женских цветков, чтобы оградить их от опыления нежелательной пыльцой; опыление проводить в оптимальные сроки (при полном развитии рылец) севежесобранной пыльцой; во-время снять изоляторы; обеспечить охрану завязей от вредителей и болезней; для со-
341
хранения урожая своевременно надеть марлевые мешки; в короткие сроки осуществить посев, так как семена теряют всхожесть в течение 5-7 дней.
При скрещиваниях на срезанных ветвях необходимы специальные хорошо изолированные вегетационные боксы с контролируемыми условиями среды (освещенность, температура, влажность воздуха, питание). Их размеры должны позволять разместить целые ветви высотой от 1 до 2,5-3 м. При скрещивании на срезанных ветвях опыление можно проводить раньше, чем в природных условиях, а также совмещать сроки цветения разных видов и форм. При этом методе удобнее доступ к цветкам, легче вести борьбу с вредителями и можно контролировать результаты. Кроме того, предполагается, что при такой технике скрещивания ослабляется влияние материнского дерева и усиливается влияние отцовского.
13.2.4. Результаты селекции осины Отдельные результаты селекции, в частности методом отбора, были изложены при характеристике исходного материала. Кроме отбора в естественных насаждениях, заметные результаты достигнуты в селекции осины методами интродукции и гибридизации.
Интродукция осины. С целью увеличения продуктивности и выхода деловой древесины осины широко применяется интродукция высокопродуктивных форм, гибридов и сортов осины. Примером использования такого метода селекции в лесном хозяйстве может служить тремулетум, заложенный в Семилукском питомнике Центрального НИИ лесной генетики и селекции в Воронежской области В.П. Петрухновым. Участок создавался путем прививки селекционных форм в основном на 3-4-летние корневые отпрыски осины. При этом размещение было принято 5x5 м. В качестве привоя служили черенки от 25 клонов и гибридов осины, отобранные в Курской, Воронежской, Костромской, Белгородской областях, на Украине и в Латвии, а также осиново-тополевые и тополево-осиновые гибриды, полученные из Астраханской лесной опытной станции (ЛОС) и Обоянского лесхоза.
Изучение различных интродуцированных форм осины и ее гибридов в тремулетуме показало значительные различия в росте: по высоте они составили 185%, по диаметру — 233%, по объему ствола — 734%, что говорит о большой возможности отбора лучших форм для дальнейшего разведения. При этом наибольшая высота деревьев (23-25,5 м) в 24-летнем возрасте характерна прежде всего для местных форм осины (клоны Х2, X5, Х6). Хороший рост отмечен также у клонов из близлежащих областей (валуйский, губкинский), у гиб-
342
рида Ф.Л. Щепотьева из Украины (Веселобоковеньковская осина) и у двух клонов из Риги (RZg и R22 — автор Я.Я. Смилга). По диаметру в группу лучших, кроме перечисленных, можно включить также и знаменитый клон №27 осины обоянской, рижские клоны Rzn, RZg, Rsv и гибрид С.П. Иванникова. Объем ствола у перечисленных форм варьировал от 0,5 до 1,1 м3 (табл. 13.11).
Таблица 13.11
Показатели роста некоторых форм осины и ее гибридов (возраст 24 года) в Семилукском тремулетуме
(по данным Р. П. Царевой)
Клон осины и место его отбора или источник интродукции |
Номер по трему- летуму |
Показатели роста |
Ранг по объему ствола |
||
Высота, м |
Диаметр, см |
Объем ствола, м3 |
|||
Осина (ВГЛТА*) |
6 |
20,5 |
25,8 |
0,43 |
19 |
-II- |
7 |
21,7 |
27,7 |
0,52 |
15 |
ОсинаХ2 (ВГЛТА) |
8 |
24,8 |
38,5 |
1,10 |
1 |
Осина Х5 (ВГЛТА) |
9 |
25,5 |
29,3 |
0,66 |
9 |
Осина Х4 (Бот.сад ВГУ)** |
16 |
22,0 |
32,2 |
0,70 |
7 |
Осина Х6 (Бот.сад ВГУ) |
17 |
23,6 |
36,3 |
0,94 |
2 |
Осина (Савальский лесхоз) |
11 |
18,6 |
20,3 |
0,29 |
24 |
Осина (Валуйский лесхоз) |
14 |
23,5 |
33,1 |
0,78 |
4 |
Осина (Губкинское лесничество) |
15 |
23,3 |
28,3 |
0,57 |
12 |
Осина №27 (Обоянский лесхоз) |
13 |
22,6 |
32,2 |
0,72 |
6 |
Осина американская (г. Рига) |
29 |
22,3 |
27,4 |
0,51 |
16 |
Осина Rz13 (г. Рига) |
18 |
22,0 |
33,8 |
0,77 |
5 |
Осина Rr (г. Рига) |
19 |
19,5 |
21,7 |
0,30 |
22 |
Осина RZg (г. Рига) |
20 |
23,0 |
33,8 |
0,80 |
3 |
Осина R22 (г. Рига) |
21 |
25,0 |
29,6 |
0,68 |
8 |
Осина R (г. Рига) |
22 |
16,5 |
24,5 |
0,34 |
20 |
Осина RNS (г. Рига) |
23 |
21,5 |
28,3 |
0,53 |
13 |
Осина R132 (г. Рига) |
24 |
17,5 |
20,1 |
0,24 |
25 |
Осина Rsv (г. Рига) |
25 |
20,0 |
30,3 |
0,59 |
11 |
Осина RK43 (г. Рига) |
26 |
20,0 |
27,7 |
0,49 |
17 |
343
Наименьшие показатели роста (высота 16,5-17,5 м, диаметр 20,1-24,5 см, объем ствола 0,24-0,34 м3) отмечены у рижских клонов Rgg, Rr, Rl32, у клона №35 из Костромы, у савальской и осины Сукачева из Украины. Клоны R , Rm и осина Сукачева оказались пораженными комлевой гнилью на 20-50%. Поражается комлевой гнилью в условиях Воронежской области и осина американская (25%). Можно предположить, что эти клоны могут быть восприимчивы и к сердцевинной гнили. Но в этом возрасте еще трудно делать какие-либо выводы по этому вопросу.
Гибридизация осины. Скрещиванием отобранных форм осины занимались в России и за ее пределами во многих научных и учебных организациях. Известны осиновые и осиново-тополевые гибриды А.С. Яблокова, СП. Иванникова (ВНИИЛМ), М.М. Вересина (ВГЛТА), В.П. Петрухнова (НИИЛГИС), Я.Я. Смилги (ЛатНИИЛХП), Н.В. Старовой (УкрНИИЛХА) и др. В табл. 13.12 приведены краткие сведения о некоторых гибридах, выведенных во ВНИИЛМе. Наиболее популярными из них стали тополь Яблокова и тополь Ивантеевский.
На Урале Н.А. Коноваловым получена Свердловская пирамидальная осина от скрещивания осины с тополем Болле. В Средней Азии Г.П. Озолиным и В.М. Ровским получены от скрещивания тополя белого с исполинской осиной гибриды Первенец Узбекистана и Стремительный. В Литве отобраны в 10-летнем возрасте два
344
В условиях Воронежской области В. П. Петрухновым проведены скрещивания плюсовых деревьев осины местной с таковой же, а также осины американской, обоянской, Давида и тополя Яблокова с местной осиной, с тополями Болле, сереющим и др. Наблюдения, проведенные Р.П. Царевой в коллекции гибридов, показали, что достоверно лучший рост потомств отмечался в трех семьях: осина Х2 х осина местная, осина американская х осина местная, осина обоянс-кая х тополь сереющий. Средняя высота их потомств в 16 лет достигала 14,6-15,1 м, диаметр — 17-20 см, объем ствола — 147-214 дм3. Коэффициент достоверности различий при этом по высоте и диаметру /был равен 3,48-6,15 (табл. 13.13).
Достоверно хуже по росту были потомства осины с белыми тополями и белых тополей с осиной: осина Давида х тополь Болле, тополь сереющий х осина местная и тополь Яблокова х осина местная (11,7-12,2 м; 12,8-14,2 см; 68-92 дм3 соответственно).
По ряду признаков из этих семей Р.П. Царевой отобрано 60 перспективных гибридов, характеристика некоторых из них представлена в табл. 13.14.
Высота отобранных гибридов в 16 лет была 17-18,7 м, диаметр 17,5-32 см. Самым крупным из них (высота 18,7 м, диаметр 32,2 см) является мужской гибрид № 47.08 из семьи осина обоянская х тополь сереющий. Средние показатели роста отобранных гибридов осины на 32% по высоте и на 54% по диаметру превышали контрольные значения, в качестве которых приняты средневзвешенные значения соответствующих параметров полусибсового потомства местной осины.
