
- •13.2. Селекция осины
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •2. Черенки: а - сосны; б - ели.
- •3. Нарезка черенков: а — сосны; б - ели.
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 2. Методы лесной селекции. Отбор 33
- •Глава 3. Методы селекции. Гибридизация 65
- •Глава 4. Интродукция как метод селекции 85
- •Глава 5. Некоторые нетрадиционные методы селекции
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
14.1.3. Методы селекции
В селекции ореха используются в основном два метода: отбор и гибридизация.
Обор. При отборе в естественных лесах и искусственных насаждениях орехов грецкого, черного, серого, маньчжурского и других выделяют крупноплодные формы с легко раскалывающимся плодами, с крупным ядром, свободно вынимающимся из костянки, и т.п. Этот метод селекции широко используется в районах естественного произрастания орехов (А.В. Альбенский, 1959; В.Г. Картелев, 1981; Ф.Л. Щепотьев и др.,1985).
Одной из задач селекции вне ареала ореха грецкого является повышение его зимостойкости. М.М. Вересин и М.К. Улюкина (1967), изучая зимостойкость ореха в Воронежской области, отметили, что по этому показателю между деревьями одного и того же происхождения имеются значительные различия. Однако путем отбора более зимостойких экземпляров нельзя быстро получить устойчивые формы ореха для культуры. Причина этого, с одной стороны, в том, что и относительно лучшие по зимостойкости деревья по существу являются мало зимостойкими и непригодны для промышленных садовых насаждений. С другой стороны, сравнение состояний поколений Fl и F2 орехов, интродуцированных из Украины, показало, что повышения зимостойкости во втором поколении практически не происходит. В этих же опытах отражено, что ни ступенчатая акклиматизация, ни прививка сеянцев ореха грецкого на орех маньчжурский не привели к повышению его зимостойкости.
И.Г. Команич (1989) указывает на необходимость использования принципа сплошного учета насаждений ореха, что, по его мнению, позволяет раскрыть спектр изменчивости морфологических признаков и биологических свойств популяции в целом. В то же время при этом возможно выделить перспективные формы по комплексу хозяйственно ценных признаков и биологических свойств и формы с наивысшим показателем по одному-двум признакам, представляющие интерес для синтетической селекции.
Гибридизация. Большинство форм ореха выведено отбором, однако метод отбора имеет ограничения. Более эффективной оказалась гибридизация. При этом методе важен подбор пар и опылителей. Так как скрещивания ореха на срезанных ветвях практически невозможны, то в северных районах обычно в качестве материнс-
399
ких растений выбирают более морозоустойчивые виды — маньчжурский, серый, иногда черный и другие, а в южных районах также орех грецкий.
Ф.Л. Щепотьев (по А.В. Алъбенскому, 1959) рекомендует следующие варианты скрещивания видов ореха: грецкий х черный, черный х грецкий (для достижения гетерозиса роста, ежегодного плодоношения, повышения декоративности, зимостойкости); грецкий х серый, грецкий х маньчжурский (повышение зимостойкости, убыстрение роста, достижение кистевого расположения плодов); грецкий х Зибольда, грецкий х сердцевидный (повышение зимостойкости, урожайности, декоративности).
В опытах показано, что опыление цветков на старых деревьях дает 3,7% удачных скрещиваний, а на молодых деревьях — до 8,3%, поэтому в качестве материнских надо брать деревья до 20-25-лет-ного возраста. Пыльцу рекомендуется собирать с относительно старых деревьев (А.В. Альбенский, 1959). Предполагается, что при этом число удачных скрещиваний повысится, и у гибридов сильнее будет сказываться влияние опылителя. Однако необходимо отметить, что у очень старых деревьев репродуктивная способность пыльцы ухудшается. В мейозе увеличивается число всевозможных нарушений. Этот факт необходимо учитывать при выборе опылителей.
Для определения жизнеспособности пыльцы ее проращивают на 0,5-0,6-нормальном растворе глюкозы, на 1%-ном растворе агар-агара с добавлением 0,001% борной кислоты, или на 1%-ном растворе агар-агара. Исследования М.К. Улюкиной показали, что опыты по проращиванию пыльцы ореха на средах с добавлением различных биологически активных веществ (борной кислоты, витамина В,, этилкротилового эфира и этиленгликоля) в целом дают низкие результаты. Пыльца лучше прорастает на растворе, подогретом до 60°С. Можно также подержать ее 1 ч в воздушной среде 100%-ной влажности, а затем поместить в висячую каплю. Пыльца начинает прорастать через полчаса после посева, и в первые 2 ч прорастает до 30% нормальной пыльцы.
Для гибридизации важно знать время созревания мужских и женских цветков. По А.С. Яблокову (А.В. Альбенский, 1959), в условиях Москвы цветут одновременно орех маньчжурский и серый, позднее их на 10-12 дней цветут орех Зибольда и сердцевидный. В условиях Воронежской области М.К. Улюкиной установлено, что продолжительность цветения женских соцветий составляет в среднем 13 дней (от 7 до 18 дней). У форм с протерандричным типом цветения период цветения на 3-4 дня короче. При фенонаблюде-ниях отмечают появление рылец у женских цветков. Как только они
обозначились, необходимо провести их изоляцию. Созревание рылец определяется по наличию на них железистых волосков, видных невооруженным глазом.
Пыльцу собирают общепринятым способом (когда пыльники в сережках начинают сереть). Жизнеспособность пыльцы при хранении в холодильнике сохраняется до 40 дней. Пыльцу наносят очень мягкой кисточкой. Через 1-2 дня опыление повторяют. Изоляторы снимают через 10-15 дней после опыления. Лучшие результаты скрещиваемости отмечены в вариантах, где в качестве материнской формы использовались деревья протогиничного типа цветения, а в качестве опылителей — протерандричные.
На Украине для получения высококачественных и зимостойких форм ореха применяли насыщающие скрещивания (П.П. Бадалов, 1983). Среди второго поколения гибридов, выведенных за счет насыщающих скрещиваний с орехом грецким, отобраны урожайные тон-коскорлупые формы (черный х грецкий) х грецкий. У лучших из них при средней массе ореха 4,4-5 г выход ядра составляет 42-43,9%. Выделена сравнительно крупноплодная форма гибрида (маньчжурский х грецкий) х грецкий. Средние размеры эндокарпия у нее были 4,1 х 2,8 х 3 см; довольно тонкая скорлупа — до 2,5 мм, средняя масса — 11,2 г.
Перспективны для селекции ореха грецкого также методы получения полиплоидных форм, апомиктических особей, а также искусственных мутаций.