25. Яичник и семенник. Строение женских и мужских половых клеток.

Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От последней в глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцами.

Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть семенника. От последней берут начало выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой основы и крупных поддерживающих клеток, называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальца.

У большинства животных размножение связано с определенным сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У человека и некоторых животных (собаки, морские свинки, крысы и др.) развитие мужских половых клеток осуществляется на протяжении всего года.

Женские половые железы, или яичники, у плацентарных млекопитающих животных и человека являются парными органами, которые располагаются в брюшной полости у верхнего входа в малый таз по обеим сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста.

Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.

Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных животных и человека значительно различаются, однако все они имеют некоторые общие морфологические черты, тесно связан­ные с их основной функцией — способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке различают головку, шейку, проме­жуточную, или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика.

Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди которого располагается чехлик, или акросома, покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза. У животных с внешним оплодотворением, половые продукты которых выделяются в воду, головка сперматозоида симметрична, а у животных с внутренним оплодотворением — асимметрична. Асимметрия головки сперматозоида способствует прямолинейности его движения. Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли. Одна из них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит поперек продольной оси клетки, а другая — нижняя, или дистальная, располагается перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и ее положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее начинаются микротрубочки жгутика. Промежуточный (средний, или связующий) отдел сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика, или осевой нити. Между последней и плазмалеммой в цитоплазме располагается много митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали, которая и получила соответствующее наименование — митохондриальная спираль. Кроме митохондрий, в этой части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ, т. е. все энергетические ресурсы клетки. Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика, а также опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к плазмалемме. Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки жгутика, в его цитоплазме опорные фибрил­лы расположены беспорядочно, а кончик хвостика представлен лишь плазмалеммой.

Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06—0,07 мм, а масса 5-10-9 г. Самые крупные сперматозоиды, как, например, у крупноязычной лягушки, могут достигать 2,25 мм.

Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы: семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные купферовы железы. Вместе со сперматозо­идами эта жидкость носит название половой или семенной жидкости или спермы. В 1 см3 спермы человека содержится 60 млн. сперматозоидов. Во время полового акта выделяется 3—5 см3 спермы, которая содержит до 300 млн. мужских половых клеток.

Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер, чем иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны после оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм.

Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального, слоя цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм, масса — 3-10-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса достигает 100 мм, а всего яйца — до 20 см, а у селедочной акулы — до 22 см. Желток в яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из белков, фосфолипидов, нейтральных жиров. У многих беспозвоночных, низших хордовых, земноводных желток структурно менее обособлен от цитоплазмы, чем у костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Количество желтка в яйцеклетках может быть очень большим. Например, в курином яйце объем желтка в 4 млн. раз превышает объем исходной первичной половой клетки. В связи с большими размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки способны двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или множество ядрышек. Наружные слои цитоплазмы яйцеклеток некоторых животных, например рыб, расположенные непосредственно под плазмалеммой, содержат меньшее количество желтка, но в них наблюдается большое количество гранул кислого мукополисахарида, митохондрий. Этот слой цитоплазмы яйцеклетки получил название кортикального слоя; он принимает участие в ранних стадиях развития организмов.

Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и человека образует либо складки, либо микроворсинки — выпячивания шириной 0,05—1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии

Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой яйцеклетки. Поскольку отростки фолликулярных клеток тонкие и прозрачные, то эта часть вторичной оболочки получила название светлой или блестящей зоны, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила название лучистого венца. У некоторых насекомых, рыб, птиц яйцеклетка при выходе из яичника теряет связь с фолликулярными клетками вторичной оболочки, и последняя представлена лишь продуктами секреции фолликулярных клеток. Она может быть значительной по толщине и весьма сложно построена. Например, у птиц поверх первичной оболочки образуется наружный слой, состоящий из белка лизоцима — фермента, разрушающего бактерии, белка кональбумина, связывающего и задерживающего ионы металлов, и белка овидина, препятствующего проникновению микробов. В этом слое располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества белково-углеводной природы — муцина. Эти волоконца по обеим сторонам яйцеклетки собираются в пучки, которые различимы при световой микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два скрученых тяжа, называемых халазами, которые подвешивают яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток некоторых животных, например рыб, могут иметь отверстия, называемые микропиле.

Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц (см. рис. 6).

Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток, находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны, через которую осуществляется обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция, защища­ют зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.