1. Генетика – это наука о наследственности и изменчивости. Наследственность – способность передачи признаков потомкам. Изменчивость – способность приобретать новые признаки и св-ва и возможность терять старые. Задачи: изучение механизмов хранения и передачи генетической информации, изучение механизмов и закономерностей изменчивости, использование законов генетики для получения организмов с задаными св-ми, использование законов генетики для борьбы с наследственными болезнями, организмами – распространителями болезней и вредителями сельскохозяйственных растений и животных.Генетика и селекция. Генетика представляет собой теоретическую основу селекции растений, животных и микроорганизмов. Опираясь на частную генетику различных объектов, селекционеры подбирают исходный материал для создания новых пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов. При этом при­меняются различные системы скрещиваний, метод гибридологического анализа, индуцирование мутаций и т. д. Новейшие методы генной инженерии применяются для выведения штаммов бактерий и дрожжей, синтезирующих гормоны роста животных, интерферон человека, антиген вируса гепатита и других вирусов, необходимые для борьбы с инфекционными заболеваниями. Развивается клеточная и генная инженерия высших растений, позволяющая переносить гены одних видов и родов растений в другие. Генетика и медицина. Развитие генетики человека привело к пониманию того, что наряду с заболеваниями, которые вызывают бактериальные, вирусные и другие инфекции, существует значительное число (около 2500) наследственных заболеваний.

2. Первые идеи о механизмах наследственности высказывали древние греки уже к V веку до н.э., в первую очередь Гиппократ. По его мнению, половые задатки (т.е. в нашем понимании яйцеклетки и сперматозоиды), участвующие в оплодотворении, формируются при участии всех частей организма, в результате чего признаки родителей непосредственно передаются потомкам, причем здоровые органы поставляют здоровый репродуктивный материал, а нездоровые – нездоровый. Это теория прямого наследования признаков.

Аристотель (IV в до н.э.) высказывал несколько иную точку зрения: он полагал, что половые задатки, участвующие в оплодотворении, производятся не напрямую из соответствующих органов, а из питательных веществ, необходимых для этих органов. Это теория непрямого наследования.

Теория пангенезиса, выдвинутая Ч. Дарвином в 1868 году также базируется на идее Гиппократа. По мнению Дарвина, от всех клеток организма отделяются мельчайшие частицы - "геммулы", которые, циркулируя с током крови по сосудистой системе организма, достигают половых клеток. Затем, после слияния этих клеток, в ходе развития организма следующего поколения геммулы превращаются в клетки того типа, из которого произошли, со всеми особенностями, приобретенными в течение жизни родителей. Отражением представлений о передаче наследственности через "кровь" является существование во многих языках выражений: "голубая кровь", "аристократическая кровь", "полукровка" и т.д.

В 1871 году английский врач Ф. Гальтон (F. Galton), двоюродный брат Ч. Дарвина опроверг своего великого родственника. Он переливал кровь черных кроликов белым, а затем скрещивал белых между собой. В трех поколениях он "не нашел ни малейшего следа какого-либо нарушения чистоты серебристо белой породы". Эти данные показали, что по крайней мере в крови кроликов геммулы отсутствуют. Уже в первоначальной стадии работы Мендель понял, что в эксперименте нужно выполнить два условия: растения должны обладать константно различающимися признаками и гибриды должны быть защищены от влияния чужой пыльцы. Таким условиям удовлетворял род Pisum (горох). Константность признаков была предварительно проверена в течение двух лет. Это были следующие признаки: "различия в длине и окраске стебля, в величине и форме листьев, в положении, окраске и величине цветков, в длине цветочных побегов, в окраске, форме и величине стручков, в форме и величине семян, в окраске семенной кожуры и белка". Часть из них оказались недостаточно контрастными и дальнейшую работу он с ними не проводил. Остались только 7 признаков. "Каждый из этих 7 признаков у гибрида или вполне тождественен с одним из двух отличительных признаков основных форм, так что другой ускользает от наблюдения, или же так похож на первый, что нельзя установить точного различия между ними". Признаки, "которые переходят в гибридные соединения совершенно неизменными... обозначены как доминирующие, а те, которые становятся при гибридизации латентными, как рецессивные". По наблюдениям Менделя "совершенно независимо от того, принадлежит ли доминирующий признак семенному или пыльцевому растению, гибридная форма остается в обоих случаях той же самой". Таким образом, заслугой Менделя является то, что из непрерывной характеристики растений он выделил дискрентные признаки, выявил константность и контрастность их проявления, а также он ввел понятие доминантности и рецессивности. Все эти приемы впоследствии вошли в любой гибридологический анализ любого организма. В результате скрещивания растений, обладающих двумя парами контрастных признаков, Мендель обнаружил, что каждый из них наследуется независимо от другого. Признаки эти контрастны и не теряются при гибридизации. Работа Менделя не смогла заинтересовать современников и не повлияла на распространенные в конце 19-го века представления о наследственности.

С 1910 года начинаются эксперименты группы Томаса Ханта Моргана. Вместе со своими учениками, ставшими вместе с Морганом основоположниками генетики, он к середине 20-х годов сформулировал хромосомную теорию наследственности, согласно которой гены расположены в хромосомах "как бусы на нити". Ими был определен порядок расположения и даже расстояния между генами. Именно Морган ввел в генетические исследования в качестве объекта маленькую плодовую мушку дрозофилу .

В 1929 году А.С. Серебровский и Н.П. Дубинин, еще не зная, что такое ген, на основании результатов собственных исследований пришли к выводу о его делимости.

3. Методы: 1)гибридологический- это основной метод, состоит в изучении наследования признаков. Эксперименты которые планируются позваляют проанализировать передачу признаков и св-в от родителей потомкам. Основные положения: скрещиваемые орг-мы должны принадлежать одному виду, орг-мы должны четко различаться по отдельным признакам, изучаемые признакидолжны быть постоянны 2) цитогенетический, изучение кариотипа клеток орг-ма 3) малекулярно-генетический, начало этого метода положено в 1940-х годах на экспериментах бактериофага и бактерий. Были изучены репликация, регуляция и экспрессия (активность) генов, были клонированы гены 4) папуляционно-статистический, позволяет определить частоту встречаемости генов и генотипов в популяциях. Запись скрещивания: первая строка – Р (родители), гентип женского организма, знак скрещивания х , генотип мужского организма; вторая строка – буква G (гаметы) и (подобозначениями генотипов, в кружочках), гаметы женской и мужской особей; третья строка: буква Fk (потомки), генотипы потомков (под обозначениями генотипов могут быть указаны признаки организмов), k – номер поколения.

4. Нуклеиновые кислоты– органические соединения, с которыми связаны все основные процессы существования живой материи. Эти биополимеры впервые выделил Ф. Мишер (1968 г.) с ядер лейкоцитов. Таким образом, было доказано, что эти биологические соединения содержатся во всех клетках организмов, являются основными носителями наследственной информации, принимают участие в биосинтезе белков организма.

Конечные продукты их гидролиза – пуриновые и пиримидиновые основания, пентозы и фосфорная кислота. По химическому составу различают дезоксирибонуклеиновою (ДНК) и рибонуклеиновую (РНК) кислоты. В состав ДНК входит моносахарид – дезоксирибоза, в состав РНК – рибоза. Эти соединения различаются между собой азотистыми основаниями, структурой молекул, клеточной локализацией, а также функциями. Соединения, молекула которых состоит из пуриновых или пиримидиновых оснований и пентозы (рибоза, дезоксирибоза), называются нуклозидами. Название нулеозида определяется азотистым соединением, которое входит в его структуру. Нуклеиновые кислоты строение и функции.

Отдельные нуклеотиды соединяются между собой при этом образуют ди-, три-, тетра-, пента-, гекса, гепта- и полинуклеотиды, то есть НК. НК состоят из сотен и тысяч отдельных нуклеотидов, которые соединяются между собой при помощи гидроксильной группы, находящейся возле 3'-го атома Карбона пентозы одного нуклеотида с остатком фосфорной кислоты, который находится возле 5'-го атома Карбона пентозы следующего нуклеотида.

ДНК являются основным генетическим материалом всех живых биосистем. В организмах, за исключением бактерий и вирусов, она локализируется в клеточных ядрах. Незначительное количество этой кислоты сконцентрировано в митохондриях и хлоропластах. РНК были идентифицированы практически в каждой клеточной фракции. Наибольшее количество РНК сосредоточено в рибонуклеопротеидных компонентах – рибосомах. Следует сказать, что основная масса РНК содержится в цитоплазме, и лишь 10–15 % входит в состав ядра.

РНК с учетом клеточной локализации, биологической функции, молекулярной массы разделяют на три вида: рибосомальные, транспортные и матричные.

рРНК локализируются в цитоплазматических гранулах рибосом, где они прочно связаны с белком. Они характеризируются высокой молекулярной массой. тРНК находятся в основном в гиалоплазме клеток, ядерной жидкости в митохондриях и хлоропластах. Они имеют небольшую молекулярную массу . Основной их функцией является транспортирование активированных аминокислот от комплекса аминокислота – АМФ-энзим к месту биосинтеза белка, то есть до рибосом. Научными исследованиями доказано, что каждая аминокислота имеет свою индивидуальную тРНК. На сегодня известно более 60 видов транспортных РНК. иРНК в процессе синтеза в ядре получает информацию с ДНК и переносит ее на рибосомы, где она реализуется при биосинтезе белка.

Двойная спираль, структурная модель (гипотеза) дезоксирибонуклеиновой к-ты (ДНК), согласно к-рой молекула ДНК состоит из двух антипараллельных полинуклеотидных цепей, образующих правильную правозакрученную перевитую спираль и удерживаемых имеете водородными связями за счёт взаимодействия пар азотистых оснований. Предложена в 1953 Дж. Уотсоном и Ф. Криком.

Свойство генетичекского кода:-универсальность – дискретность –специфичность(кодон кодирует только АК) –избыточность кода.

5. Природа вирусов. Вирусы занимают особое положение по сравнению с другими группами микроорганизмов. Они находятся как бы на грани живой и неживой природы. Природа их в течение всей истории вирусологии была предметом многочисленных исследований и дискуссий. Что они такое - существа или вещества, существо со свойствами вещества или наоборот? Постановка этих вопросов указывает на двойственный характер их свойств. Действительно, во внешней среде вирусы, в том числе и фаги, представляют собой совершенно инертные образования, не проявляющие признаков жизни - дыхания, питания, размножения. Многие из них можно превращать в кристаллы. В кристаллическом или в высушенном состоянии их можно сохранять долгие годы. Они ведут себя, как химические соединения. Но стоит им попасть в чувствительные клетки, как у них начинают проявляться все признаки жизни - размножение, наследственность, изменчивость, способность к приспособлению, эволюции. Видный американский вирусолог В. М. Стенли считает характерной чертой вирусов двойственность их природы. В свободном состоянии вирус - это просто гигантская молекула со всеми особенностями, присущими всем большим молекулам. В живой же клетке он проявляет себя как организм, репродуцирует и мутирует. Так, ВТМ представляет собой то мельчайший организм, то самую крупную молекулу.

Спор о природе вирусов имеет не только теоретический интерес, но и большое практическое значение. Ясно, что мероприятия по борьбе с вирусными болезнями человека, животных и растений будут совершенно различными в зависимости от того, вызываются ли они живыми организмами, или же они возникают в результате попадания в организм или образования в нем каких-то веществ. Все мероприятия по борьбе с вирусными инфекциями исходят из признания живой природы вирусов. И практика доказала эффективность этих мероприятий.

Вирусы являются возбудителями многих болезней. Респираторные инфекции вызывают более 200 вирусов, включая их серотипы, вирусы гриппа типов А, В, С. Распространенными вирусными инфекциями являются корь, герпетическая инфекция. В. полиомиелита продолжают циркулировать, но не вызывают паралитической формы заболевания благодаря плановой вакцинации. В определенных регионах распространены арбовирусные инфекции, передаваемые насекомыми (в основном клещами и комарами), в частности клещевой энцефалит. Возможны вирусные поражения разных органов и систем в результате постинфекционных процессов: миокардиты, панкреатиты, иммунодефицитные состояния.

6. Хромосомы - наиболее важные компоненты ядра. Они играют ведущую роль в явлениях наследственности. Хромосомы хорошо видны под микроскопом в момент деления клетки. Хромосомы ядра неделящейся клетки не видны, поскольку они деконденсации хромосом, тем активнее протекают метаболические процессы в самом ядре. Морфологические хромосомы растений чаще всего имеют нитевидную или палочкообразную форму. Большинство хромосом разделено первичной перетяжкой на два плеча. Под микроскопом первичная перетяжка представлена светлой (неокрашенной) зоной, получившее название центромеры, которые играют основную роль в перемещении хромосом строго определении ядра. Центромера занимает на каждой из хромосом строго определенного место. По положению центромеры хромосомы делят на метацентрические (приблизительно равноплечие), субметацентрические (неравноплечие) и акроцентрические (головчатые), у которых центромера сдвинута к одному из концов. У некоторых хромосом имеется и вторичная перетяжка. Она, как правило, располагается у дистального конца хромосомы и отделяет небольшой ее участок, носящий название спутника. Вторичная перетяжка не участвует в движении хромосом при деление ядра. Она получила название ядрышкового организатора, поскольку в месте ее локализация происходит образование ядрышка. Концевые участки хромосомы называют теломерными. Они препятствуют ее соединению с другими хромосомами.

Каждому из населяющих нашу планету видов растений и животных свойственно строгое число хромосом, обозначаемое 2n (диплоидный набор). В половых клетках число хромосом в два раза меньше и равно n (гаплоидный набор). В соматических клетках организма каждая хромосома имеет пара, идентичную как морфологически, так и генетически (гомологичные хромосомы). Исключение из этого правила составляют половые хромосомы у гетерогаметных особей. Специфический для определенного вида по числу и структуре набор хромосом получил название кариотипа.

Хромосомы, определяющие пол особи, называют половыми хромосомами, а все остальные - аутосомами. Внутренне строение хромосом чрезвычайно сложно. По химическому составу они на 40% состоят из ДНК и на 60% из белков, в среднем около 60% из которых приходится гистоны. Строение метафазной хромосомы при исследовании с помощью светового микроскопа представляет следующим образом. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, спирально закрученными и располагающихся параллельно оси хромосомы. Для прокрашивающихся в интерфазном яде участков хромосом используют термин "хромонема" - красящая нить. Утолщения на хромонемах получили название хромомер.

В любой клетке имеется по две одинаковые хромосомы каждого сорта. Такие хромосомы получили название гомологичных (одинаковых) хромосом. Одну половину хромосом потомство получает от матери, а вторую (гомологичную) — от отца.

7. Клеточный цикл. Все новые клетки возникают в результате деления надвое уже существующих. Многоклеточный организм также начинает свое развитие чаще всего с одной-единственной клетки. Путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм. В многоклеточных организмах не все клетки способны к делению по причине их высокой специализации. Именно такими являются клетки, имеющие разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития организма перестают делиться и функционируют на протяжении всей последующей жизни организма. Многие специализированные клетки не размножаются в обычных условиях, но при повреждении органов и тканей, в состав которых они входят, их способность к делению восстанавливается. К таким клеткам относятся клетки печени, эндокринных желез и других органов. Другие клетки, в частности костного мозга, эпителия тонкого кишечника, эпидермиса, в процессе выполнения своей специфической функции погибают, поэтому на смену им приходят новые, образованные путем деления.

Постоянное деление клеток верхушечной и боковых меристем растений (камбия, пробкового камбия) обеспечивает длительный рост побегов и корней в длину и толщину. Вновь образованные клетки приобретают способность к делению после некоторого периода роста. Кроме того, делению предшествует удвоение клеточных структур: хлоропластов, митохондрий, центриолей и др.

Перед началом клеточного деления должна реплицироваться ДНК, поскольку она несет в себе информацию, необходимую клетке для синтеза белков. Если бы дочерние клетки не получали точных копий ДНК материнской клетки, они перестали бы быть похожими друг на друга. Это в конечном итоге привело бы к невозможности существования определенных видов организмов. Чтобы этого не случилось, ДНК должна идеально реплицироваться и каждая дочерняя клетка при клеточном делении должна получать ее копию.

Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и в период деления называется митотическим циклом.

Жизнь клетки от одного деления до следующего или до смерти называется клеточным или жизненным циклом клетки. У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из четырех периодов со строгой последовательностью смен друг друга: постмитотического (G1), синтетического (S), премитотического (G2) амитоза (М). Первые три периода —это интерфаза. По продолжительности она составляет большую часть митотического цикла клетки. В периоде G, клетка растет, в ней усиленно образуются РНК и белки, в первую очередь ферменты, катализирующие образование предшественников ДНК, ферменты метаболизма РНК и строительных белков. В 5-периоде происходит репликация ДНК (синтез новых цепочек ДНК — отсюда и название периода). В результате удвоения молекул ДНК в каждой хромосоме оказывается вдвое больше ДНК, чем было до S-периода, т. е. количество ДНК в диплоидных клетках соответствует тетраплоидному набору. Однако количество хромосом считается диплоидным, потому что образовавшиеся дочерние хромосомы (хроматиды) тесно переплетены между собой и составляют единую хромосому.

В S-периоде, кроме репликации ДНК, продолжается синтез РНК и белков, осуществляется синтез рРНК, которые используются в следующем периоде для синтеза белков, обеспечивающих митоз, происходит удвоение центриолей, а также деление митохондрий, увеличивается количество других органелл клетки.

Время от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется G2-периодом. В этот период завершается подготовка клетки к митозу, активно синтезируются различные белки, в том числе и тубулиновые, из которых образуются нити веретена деления, а также иРНК и белки для осуществления (G1-периода после митоза. Далее наступает деление клетки.

Деление клетки. После того как в клетке завершаются биохимические процессы подготовки к делению, начинается таинственный и до конца не изученный процесс. В настоящее время известно несколько способов деления клетки: митоз, прямое бинарное деление, амитоз и мейоз.

Митоз (греч. mitos — нить), или непрямое деление, — основной способ деления эукариотических клеток. Митоз — это деление клетки, приводящее к образованию двух дочерних, в каждой из которых имеется точно такой же (аналогичный) набор хромосом, как и в родительской. Митоз — процесс непрерывный, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости от того, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные; они состоят из двух хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки кинетохором. Удвоение хромосом, как говорилось, произошло в 5-периоде интерфазы. Одновременно с утолщением хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После этого хромосомы лежат в цитоплазме свободно и беспорядочно.

В профазе центриоли расходятся к полюсам клетки, В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые с двух полюсов связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их особенности морфологического строения.

В анафазе дочерние хромосомы (хроматиды) с помощью микротрубочек веретена деления расходятся и движутся к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются наподобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо различимы в световом микроскопе, Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления.

На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы с образованием двух клеток.

В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом.

Таким образом, биологический смысл митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности — молекул ДНК, входящих в состав хромосом материнской клетки. Благодаря равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает такие важные моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов, восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является цитологической основой бесполого размножения организмов.

Бактериальные клетки содержат только одну кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране.

При делении клетки мембрана врастает между двумя молекулами ДНК так, что в конечном итоге в каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс получил название прямого бинарного деления.

Амитоз или прямое деление, — это деление интерфазного ядра путем перетяжки. При амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза.

При амитозе часто наблюдается только деление ядра: в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно.

Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

8. Мейоз, или редукционное деление, - особый тип деления клеток, характерный только для спорогенных тканей. При этом число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое, т.е. происходит редукция числа хромосом. Мейоз предшествует интерфаза, которая аналогична таковой при митозе. В S-период интерфазы происходит редупликация хромосом, поэтому хромосомы, вступающие в процесс мейотического деления, состоят из двух хроматид. Мейоз состоит двух ядерных делений, которое следует одно за другим. При первом делении (мейоз II) происходит редукция числа хромосом, т.е. число хромосом в клетке уменьшается в два раза. Второе деление (мейоз II) протекает по типу митоза. Как и митоз, первое и второе деление мейоз подразделяют на следующие фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Соответственно эти фазы обозначают: метафаза I, метафаза II, анафаза I и т.д.

Мейоз I начинается с профазы I. Это наиболее продолжительная фаза мейоза, которая, в свою очередь, подразделяются на стадии лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез.

На стадии лептотены в ядре появляются слабоспирализованные хромосомы. Постепенно они приобретают нитевидную форму.

Зиготена начинается с постепенно попарного соединения (конъюгации, синапсиса) по длине параллельно уложенных гомологичных хромосом. Соединение попарно хромосомы образуют биваленты. В связи с тем, что перед началом мейоза произошла редупликация хромосом, каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Функцию синапсиса выполняет синаптонемный комплекс (СК) - белковое образование, входящие в состав бивалента и имеющие вид трехслойной ленты, располагающейся между конъюгирующими хромосомами. СК формируются постепенно по принципу застежки - молнии на протяжении всей стадии зиготены. Образование бивалентов создает предпосылки для возможности обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговера), что представляет важное генетическое событие. В то же время продолжается процесс конденсации хромосом.

Пахитена - это стадия, на которой СК сформирован по всей длине хромосом (стадия стабильного синапсиса). Она характеризуется продолжающимся утолщением хромосом в результате непрерывной конденсации хроматина. На этой стадии происходит обмен гомологичным участками хроматид (кроссинговер) и, как следствие, рекомбинация сцепленных генов.

На следующей за пахитеной стадии, получившей название диплотены, продолжается конденсация хромосом, но при этом начинается процесс расхождение гомологичных хромосом, которые удерживаются в точках обмена участками, возникшими при кроссинговере. Они получили название хиазм.

Диакинез - последняя стадия профазы I. Она характеризуется максимальной конденсации хромосом. Исчезает ядрышко, а биваленты располагаются по периферии ядра. При этом гомологичные хромосомы удерживаются в составе бивалентов благодаря хиазмам.

Далее следует метафаза I. Ее началу соответствует распад оболочки ядра и формирование веретена деления. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости.

Анафаза I - стадия, на которой гомологичные хромосомы расходится к полюсам. В результате число хромосом во вновь образующейся клетке (n) будет в два раза меньше, чем в родительской (2n). В этом отличие анафаза I мейоза от анафазы митоза.

Окончательное расхождение хромосом к полюсам свидетельствует о том, что началась телофаза I.

За ней у ряда видов следует очень короткий интеркинез, во время которого синтез ДНК и репликация хромосом не происходят, и начинается второе деление мейоза (мейоз II). В этом случае хромосомы не деконденсируются. Однако у некоторых видов растений интерфаза между первым и вторым делением мейоза продолжается довольно долго. В этом случае хромосомы деконденсируются, образуя два вида ядра, разделенные клеточной перегородкой. Второе деление мейоза протекает довольно быстро по типу обычного митоза, но уже в клетках с гаплоидным числом хромосом. В тех случаях, когда интерфаза короткая, профаза II выпадает и второе деление начинается с метафазы II, во время которой происходит образование веретена деления и хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе II центромеры делятся и начинается расхождение хроматид к полюсам, которое заканчивается на стадии телофазы II. На этой стадии происходит полная деконденсация хроматина, образуются ядра и клеточные перегородки. В конечном итоге в результате мейоза образуется 4 клетки, каждая из которых содержит в ядре гаплоидное (n) число хромосом.

При зиготном типе мейоза, характерном для аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др., для которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, две клетки — гаметы — сливаются, образуя зиготу с двойным (диплоидным) набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, дважды делится, в результате образуются четыре гаплоидные клетки, которые продолжают размножаться. Споровый тип мейоза встречается у высших растений, клетки которых имеют диплоидный набор хромосом. В данном случае в органах размножения растений образовавшиеся после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся. Другой тип мейоза, гаметный, происходит во время созревания гамет — предшественников зрелых половых клеток. Он встречается у многоклеточных животных, среди некоторых низших растений. В случае гаметного мейоза при развитии организма происходит выделение клонов герминативных клеток, которые впоследствии будут дифференцироваться в половые клетки. И только клетки этих клонов будут при созревании подвергаться мейозу и превращаться в половые клетки.

9.Гаметогенез -процесс развития и формирования половых клеток — гамет. Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют Сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — Оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места Мейоза в жизненном цикле этих организмов.У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных Митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки— сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки. У растений Г. отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный Гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях (См. Антеридий), женских — архегониях (См. Архегоний)) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток. У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис, т.е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису, т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — партеногенез. Термин апомиксис чаще употребляют в отношении растений, а партеногенез — в отношении животных.

10. моногибридное скрещивание. 1 и 2 законы Менделя. Фенотип и генотип. Цитологические основы моногибридного скрещивания. Гипотеза чистоты гамет. Моногибридное скрещивание-скрещивание организмов, отлич-ся по 1 паре признаков. Гомологичные хромосомы-хромосомы, одинаковые по размеру, форме и набору генов. Рассмотрим наследование окраски горошин у гороха садового:

А-жёлтый Р:АА(жёлтый)*аа(зелёный)

а-зелёный F1:Aa(жёлтый)*Aa(жёлтый)

F2:AA(жёлтый):2Aa(жёлтый):aa(зелёный)

1 закон Менделя:закон единообразия гибридов 1 поколения. При скрещивании особей, принадлежащих к разным чистым линиям, все гибриды 1го поколения единообразны.

АА и аа-чистые линии; гомозиготы. Иногда 1 закон называют правилом доминирования, т.е. у гибридов 1го поколения проявляется признак одного из родителей-доминантный-альтернативное проявление 1 признака. При скрещивании гибридов 1 поколения между собой, во 2 поколении получаем расщепление 3:1 по фенотипу 1:2:1.

2 закон Менделя:закон расщепления. При скрещивании гибридов 1 поколения между собой, во 2 поколении появляется 2 фенотипических класса в соотношении 3:1. Фенотип-совокупность признаков и св-в организмов. Генотип-совокупность генов в организме.

Цитологические основы моногибридного скрещивания: истинная природа парности признаков Менделю осталась неизвестна. Он предпалогал, что половые к-ки несут по 1 наследственному задатку, которые попарно соед-ся во время оплодотворения. Теперь эти задатки наз-ся генами. После открытия хромосом(1888 г) и док-ва того, что в основе расщепления по фенотипу лежит процесс мейоза(поведение хромосом в мейозе).Аллельные гены-гены, локализованные в одинаковых участках гомологичных хромосом, и отвечающие за альтернативное проявление пр-ка. Гипотеза чистоты гамет:явление расщипления основано на исследовании доминантных и рецессивных генов, не смешивающихся в гетерозиготном орг-ме и расходящимися «чистыми» при обр-нии гамет.

11. понятие о генах и аллелях. Гомозиготность и гетерозиготность. Множественный аллелизм. Типы взаимодействия аллельных генов. Ген- это участок хромосомы, который представляет собой неделимую единицу наследственности, включающую:единицу мутации, единицу рекомбинации и единицу функции. Аллельные гены-гены, локализованные в одинаковых участках гомологичных хромосом, и отвечающие за альтернативное проявление пр-ка. Гомозигота- зигота, несущая одинаковые аллельные гены. Гетерозигота-зигота, несущая разные аллельные гены. Множественный аллелизм-ген может быть ни в 2х, а в нескольких аллельных состояниях (А,а1,а2,а3…). Например, наследование окраски шерсти у кролика. Она наход-ся под контролем нескольких генов.

С(чёрная)> (шиншил)> > (альбинос). Множественные аллели обр-т серию, в кото каждый предыдущий член серии доминантен по отношению к последующему.

Генотипы: Фенотипы:

CC,C ,C - чёрные

- шиншилла(тёмно-серый)

, - светло-серые

- гимолайские

- альбиносы(белые)

Т.о 4 гена могут формировать 10 генотипов и 5 фенотипов. Компаунд-наследование, при котором в генотипе гибрида встречается 2 гена, принадлежащих к серии множественных аллелей. Группы крови у человека наход-ся под контролем 3х генов: . Ген доминантен по отношению к ( ). Ген доминантен по отношению к ( ). Ген и - кодоминантны, т.е. они действуют с образованием нового фенотипа. Они оба доминантны, но оказавшись в 1 фенотипе они не подавляют друг друга.

Типы взаимодействия аллельных генов:1. Полное доминирование-наследование, при кот доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного. 2. Неполное (промежуточное) наследование-доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного, гетерозигота имеет промежуточную степень выраженности пр-ка.Рассм-м наследование окраски цветков у ночной красавицы:

АА-красные Р:АА(красные)*аа(белые)

Аа-белые F1:Aa(розовые)*Аа(розовые)

Аа-розовые АА(красные):2Аа(розовые):аа(белые) расщ по фен: 1:2:1 и по ген:1:2:1. При неполном наслед-нии расщепление по фен и ген совпадают. 3. Кодоминирование- совместное действие 2х доминантных генов. Например, наследование группы крови у человека.4 Сверхдоминирование- наследование, при кот степень выраженности пр-ка у гетерозигот больше, чем у доминантной гомозиготы(гетерозис).Аа>AA. Плейотропность- явление, при котором мутация 1 гена приводит к множественным фенотипическим эффектам(1 ген и много пр-ков). Пенетрантность-наследование окраски цветков у примул. Окраска цветков зависит от температуры окружающей среды. Т.о. пенетрантность-это % особей, у кот прояв-ся данный пр-к от всех особей с таким же генотипом.

12. Реципрокные скрещивания, и их роль в генетическом анализе. Реципрокные скрещивания — два эксперимента по скрещиванию, характеризующиеся прямо противоположным сочетанием пола и исследуемого признака. В одном эксперименте самца, имеющего определенный доминантный признак, скрещивают с самкой, имеющей рецессивный признак. Во втором, соответственно, скрещивают самку с доминантным признаком и самца с рецессивным признаком. Используется для определения роли пола в наследовании признака, а также позволяет определить, от какого из родителей передаются потомству цитоплазматические наследственные факторы . Для проведения реципрокного скрещивания родительские формы должны быть чистыми линиями. В настоящее время, в связи с развитием молекулярной генетики, практическое значение реципрокного скрещивания снизилось.

Наследование цвета глаз у дрозофилы:При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами гибриды первого поколения имеют красные глаза. Закон единообразия гибридов первого поколения соблюдается, ген красной окраски глаз доминирует. При скрещивании между собой гибридов первого поколения наблюдается расщепление в пропорции 1:3, но при этом расщепление среди самцов и самок неодинаково — половина самцов имеют белые глаза, половина — красные, все самки имеют красные глаза.

Реципрокное (противоположное) скрещивание даёт другие результаты. При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами расщепление наблюдается уже в первом поколении гибридов. Половина особей являются красноглазыми, половина — белоглазыми, причём все самки красноглазые, а все самцы белоглазые. Во втором поколении доля белоглазых особей составляет 50 % (а не 25 %)

13. Возвратное и анализирующее скрещивания(на примерах моногибридного и полигибридных скрещиваний). Анализирующее скрещивание-скрещивание, кот прим-ся для анализа. Анализирующее скрещивание- скрещивание с рецессивной гомозиготой с целью опря-ния генотипа этой особи. Генотип аа позволяет прояв-ся как доменантному, так и рецессивному гену у особей с доменантным фенотипом.

Р: Аа*аа

F1: Aa aa по фен 1:1 по ген 1:1

Т.о. в анализирующем скрещивании расщепление по фен отражает расщепление по генотипу.

Возвратное скрещивание-скрещивание гибрида с одной из родительских особей.

Р: АА*аа

F1:Aa*aa

F2:Aa aa

14. Условия, обеспечивающие и ограничивающие проявление закона расщепления. Статистический характер расщепления. Условия, обеспечивающие и ограничивающие проявление закона расщепления:

• Полное доминирование -наследование, при кот доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного.(3:1)

• Равновероятное образование разных типов гамет у гетерозиготы

Аа:0,5А и 0,5а

• Равновероятная встреча всех типов гамет

• Равновероятная жизнеспособность зигот. Например, наследование платиновой окраски у лисиц:

А-платиновая Р:Аа*Аа

а-серебристая F1:AA(погибают):2Aa(платиновая):aa(серебристая)

2(платиновая):1(серебристая)

15. Дигибридное скрещивание. 3 закон менделя. Цитологические основы независимого наследования. Дигибридное скрещивание-скрещивание, при котором особи отличаются по 2м парам пр-ков. Рассмотрим наследование окраски и формы горошин у гороха садового:

А-жёлтый Р: ААВВ(ж.гл)*аавв(з.морщ.)

а-зелёный F1:AaBb(ж.гл.)*AaBb(ж.гл.)

В-гладкий G:8 гамет

в-морщинистый

нарисуем решётку Пиннета:

Расщепление по фен: 9ж.гл:3 ж.м.:3зел.гл.1з.морщ. покажем расщепление по фен, применив фенотипический радикал:

Отсюда расщепление по ген:1:2:2:4:1:2:1:2:1. Т.е. фенотипов 4, генотипов-9. На основе результатов выведем 3 закон Менделя:закон независимого наследования пр-ков. Пр-ка, обусловленные генами, локализованными в разных парах хромосом, наследуются независимо друг от друга. Дигибридное скрещивание можно представить как как 2 независимых моногибридных скрещивания. Проанализируем расщепление по окраске семени:12 жёлтых:4 зелёных=3:1

По форме: 12 гладких:4 морщинистых=3:1

Отсюда получим формулу, с помощью которой можно определить число и соотношение фенотипических классов при полигибридном скрещивании/Цитологические основы дигибридного скрещивания:

16. Тригибридное скрещивание. Расчёт частоты появления опр-ных фенотипов и генотипов потомства при дигибридном и полигибридных скрещиваниях. Тригибридное скрещивание-это скрещивание особей, отличающихся по 3 пр-кам. Рассмотрим наследование окраски и формы горошин, окраску цветков:

А-жёлтый Р:ААВВСС(ж.гл.гол)*ааввсс(зел.морщ.бел)

а-зелёный

В-гладкий

в-морщинистый

С-голубой

с-белый

для получения расщепления по фен в F2 исп-ем теорию вероятности, кот гласит: вероятность того, что 2 и более независимых явления производят одновременно равное произведению вероятностей каждого из них.

Расщепление по фен:27:9:9:9:3:3:3:1

17. Взаим-ие неаллельных генов. Типы взаим-вия неаллельных генов. Гены-модификаторы. Неаллельные гены-гены, локализованные в разных парах хромосом или в разных локусах одной пары хромосом. Различают 3 типа взаим-вия неаллельных генов:

• Комплементарность

• Эпистаз

• Полимерия

Взаим-вие неаллельных генов-наследование, при кот один пр-к находится под контролем 2х и более пар генов. Комплементарнсть-наследование, при кот пр-к полностью форм-ся только при наличии в генотипе 2х и более доменантных неаллельных генов. Наследование слуха человека (А-отвечает за форм-ние внутреннего уха; В-формирование слухового нерва)

Типы комплементарности:

1. Ни 1 из доменантных генов не проявл-ся самостоятельно в фенотипе. Рассмотрим наследование окраски цветков у гороха садового:

2. 1 из доменантных генов проявл-ся фенотипически, а другой доменантный неаллельный ген модифицирует действие первого. Рассмотрим наследование окраски шерсти у мышей:

3. оба доменантных гена проявл-ся фенотипически, но встретившись в одном генотипе, они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы гребня у кур:

4. каждый из доменантных генов проявл-ся в фенотипе одинаково, но встречаясь в одном генотипе они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы плода у тыквы:

Эпистаз-взаимодействие, при кот доменантные и рецессивные гены одной пары аллелей подавляют действие генов из другой пары. Различают доменантный и рецессивный эпистаз. Доменантный-доменантные гены одной пары аллелей подавляют действие доменантных генов из 2 пары. Рассмотрим наследование окраски оперения у кур:

Оба доменантных неаллельных гена проявл-ся фенотипически, но 1 из них явл-ся супрессором. Рассмотрим наследование окраски шерсти у лошадей. Рецессивный эпистаз-рецессивные гены 1 пары аллелей подавляют действие доменантных и рецессивных генов из 2 пары аллелей(аа>B). Рассмотрим наследование окраски шерсти у мышей:

Полимерия:для пр-ков, рассмотренных выше характерна прерывистая(дискретная) изменчивость. По таким пр-кам особей можно разделить на несколько чётко различимых групп. Для других пр-ков хар-на непрерывистая изм-ть(рост больш-ва людей колеблется145-185). Т.е. это пр-ки, кот можно измерить, взвесить. Такие пр-ка относят к колич-ным. Эти пр-ки распределяют в виде кривой, кот наз-ся нормальным распределением. Полимерия- наследование, при кот 1 пр-к наход-ся под контролем нескольких пар одинаково действующих генов. Бывает: куму и некумулятивная полимерия. Кумулятивная-степень выраженности пр-ка зависит от числа домен генов в генотипе. Рассмотрим наследование окраски эндосперма у пшеницы:

Некумулятивная полимерия-степень выраженности пр-ка не зависти от числа домен генов в генотипе. Пр-к полностью проявл-ся даже при наличии 1 домен гена в генотипе. Рассмотрим наследование формы плода у постушьей сумки, оперённость ног у кур:

18. Комплиментарное взаимодействие неаллельных генов. Расщепление по фен при различных типах комплиментарности. Типы комплементарности:

1. Ни 1 из доменантных генов не проявл-ся самостоятельно в фенотипе. Рассмотрим наследование окраски цветков у гороха садового:

2. 1 из доменантных генов проявл-ся фенотипически, а другой доменантный неаллельный ген модифицирует действие первого. Рассмотрим наследование окраски шерсти у мышей:

3. оба доменантных гена проявл-ся фенотипически, но встретившись в одном генотипе, они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы гребня у кур:

4. каждый из доменантных генов проявл-ся в фенотипе одинаково, но встречаясь в одном генотипе они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы плода у тыквы:

19. Эпистаз как один из типов взаимодействия неаллельных генов. Доминантный и рецессивный эпистаз.

Эпистаз - взаимод., при кот. доминантн. или рецессивн. гены 1-ой пары аллелей подавл. действ. генов из др. пары аллелей.

Различают доминантный и рецессивный эпистаз. Доминантный - домен. гены 1-ой

пары аллелей подавл. действ. др. пары не алеллей (доминант) (А˃В_, вв).

Раасм. наследов. окраски оперения у кур. С-окрашен;с- белые;I-ингибитор(супрессор)I˃C;i-не подавл. P: ♀ССII(белые)x♂Ccii(белые);F: CcIixCcIi; 9С_I_(белые):3C_ii(окрашен.):3ccI_(белые):1ccii(белые). 13:3.

Оба домин. не аллельн. гена проявл. фенотипич., но при этом 1 из них явл. супрессором.

Наследов. окраски шерсти у лошадей. А-серые;В-чёрн.,А˃B;а и в - рыжие; P: ♀AAbb(серые)x♂aaBB(чёрн.);F:AaBbxAaBb; 9A_B_(серые):3aaB_(чёрн.):3A_bb(серые):1aabb(рыжие).12:3:1.

Рецессивный - рецессивн. гены 1-ой пары аллелей подавл. действ. домин. и рецессив. из др. пары аллелей. (аа˃В_, вв).

Наследование окраски у мыши. А-серые;a-чёрн.;b-нет пигмента/белые;bb˃A;bb˃a;

P:♀AAВВ(серые)x♂aabb(белые);F:AaBbxAaBb; 9A_B_(серые):3aaB_(чёрн.):3A_bb(белые):1aabb(белые).9:3:4.

20.Полимерия. Наследование количественных признаков, особенности их генетического анализа.

В условиях неоднородной внешней среды полемерия приводит к непрерывной, или количественной, изменчивости признака в популяции. Большинство признаков относится к количественным, например размеры и вес особей, их окраска, иногда устойчивость к заболеваниям, многие хозяйственные полезные признаки с/х. животных (удой и жирномолочность у коров, окраска шерсти у овец, яйценоскость и размеры яиц у кур и т.д.). Полимерия была открыта в 1909 шведским учёным Г. Нильсоном-Эле, изучавшим наследование окраски зёрен у пшеницы путём анализа расщеплений этого признака. Однако возможности классического менделевского подхода (см. Менделизм) к изучению полимерии крайне ограничены ввиду того, что по изучаемому количественному признаку особи не удаётся разделить на четко различимые типы.

Полимерия - наследование, при кот. 1 признак нах-ся под контролем нескольких пар одинаково действ-щих генов. Различ. кумулятивную и некумулятивную полимерию.

Кумулятивная - степень выраженности признака зав-ит от числа домин. генов в генотипе. Рассм. наследов. окраски эндосперма у пшеницы. А1-красн., а1-белая, А2-красн., а2-белая. P:♀А1А1А2А2(красн.)x♂а1а1а2а2(белые)F:А1а1А2а2(розовые)x♂А1а1А2а2;

9А1_ а2_(окрашен.):3а1_ а2а2 (окрашен.):3а1а1а2_(окраш.):1а1а1а2а2 (белые).15:1.

По этому типу наслед. многие. колич. признаки:цвет кожи, длина волоса и др.

Некумулятивная- степень выраженности признака не зав-ит от числа домин. генов в генотипе, признак полностью проявл. даже при налич. 1-го доминантн. гена в генотипе. Наслед. формы плода у пастушьей сумки. С-треугольная;с-овальная;D-треугольн.;d-овальн.P:♀ССDD(треуг.)x♂ccdd(овальн.);F:ССDd(треугольн.). 9С_D_(треуг.):3C_dd(треуг.):3ccD_(треуг):1ccdd(овальн.).15:1.

Полигены-это гены кажд. из кот. вносит вклад в изменчив. колич. признака.

21.Генотип как целостная, исторически сложившаяся система аллельных и неаллельных генных взаимодействий. Термин «генотип» предложен в 1909 г. датским генетиком Вильгельмом Иогансеном. Он же ввел термины: «ген», «аллель », «фенотип», «линия», «чистая линия», «популяция». Генотип — это совокупность генов данного организма. У человека около 100 тыс. генов. Генотип как единая функциональная система организма сложился в процессе эволюции. Признаком системности генотипа является взаимодействие генов. Аллельные гены (точнее, их продукты — белки) могут взаимодействовать друг с другом: • в составе хромосом — примером является полное и неполное сцепление генов; • в паре гомологичных хромосом — примерами являются полное и неполное доминирование, кодоминирование (независимое проявление аллельных генов).

Неаллельные гены взаимодействуют в следующих формах: • кооперация — появление новообразований при скрещиваниях двух внешне одинаковых форм. Например, наследование формы гребня у кур определяется двумя генами: R — розовидный гребень; Р — гороховидный гребень.

Р: RRpp(розовидный) х rrPP(гороховидный) F1:RrPp — появление ореховидного гребня в присутствии двух доминантных генов; при генотипе rrрр проявляется листовидный гребень;

• комплементарное взаимодействие — появление нового признака при наличии в генотипе двух доминантных неаллельных генов. При таком взаимодействии во втором поколении возможно появление четырех вариантов расщепления. Примером является развитие антоциана (красящего пигмента) у цветков душистого горошка. При наличии в гомозиготном состоянии хотя бы одного рецессивного аллеля окраска не развивается и лепестки остаются белыми: P:Aabb(белый)xaaBB(белый);F1:AaBb(пурпурный)P2:AaBbxAaBb;F2: 9/16пурпурн. и 7/16 белых.

• эпистаз, или взаимодействие, при котором ген одной аллельной пары подавляет действие гена другой аллельной пары. Если в генотипе присутствуют два разных доминантных аллеля, то при эпистазе проявляется один из них. Проявившийся ген называют супрессором, подавляемый ген называют гипостатическим. При скрещивании двух белых кур (леггорн Ааbb и виандотт Aаbb)во втором поколении произойдет расщепление по фенотипу в отношении 13/16 белых — в тех случаях, когда в генотипе встречаются оба доминантных гена, или в случае полной рецессивности генотипа и 3/16 — окрашенных — в случаях, когда есть только один из доми-нантных генов. В данном случае ген А подавляет ген В. В отсутствие гена А проявляется ген В и куры окрашены;

• Полимерия - наследование, при кот. 1 признак нах-ся под контролем нескольких пар одинаково действ-щих генов.

• плейотропия — влияние одного гена на развитие нескольких признаков. У человека известен ген, вызывающий появление паучьих пальцев (синдрома Морфана). Одновременно этот ген вызывает дефект в хрусталике глаза. Ген, вызывающий рыжую окраску волос, влияет на пигментацию кожи, появление веснушек.