Вопрос 18. Стадии катаболизма: гликолиз, брожение, клеточное дыхание

В результате расщепления белков, жиров и углеводов в клетке образуются вещества, богатые энергией - прежде всего АТФ. Синтез АТФ происходит в митохондриях. В катаболизме различают три этапа.1. Пищеварения происходит чаще всего вне клеток, в пищеварительной полости. Белки при этом разлагаются при этом на аминокислоты, сложные углеводы - простые сахара, жиры - на жирные кислоты и глицерин. 2. Брожение происходит без участия кислорода (О2). На этом этапе продукты пищеварения поступают внутрь клеток. Важнейшая часть второго этапа катаболизма - гликолиз, расщепление глюкозы в отсутствие кислорода. Молекула глюкозы распадается на две молекулы молочной кислоты, а за счет выделенной энергии образуются две молекулы АТФ. У анаэробных (живущих в отсутствии кислорода) организмов гликолиз часто является основным источником энергии. У остальных организмов (включая животных и человека) гликолиз служит средством быстрого получения энергии при недостатке кислорода. 3. Дыхание происходит с участием кислорода (О2). В результате дыхания две молекулы молочной кислоты распадаются в конечном итоге на воду и углекислый газ и образуется 36 молекул АТФ. Легко видеть, что дыхание - значительно более энергетически выгодный процесс, дающий гораздо больше АТФ, чем брожение. Клеточное дыхание происходит в митохондриях.

Вопрос 19. Цикл лимонной кислоты (цикл Кребса). Синтез атф

Цикл Кребса: введение, биомедицинское значение

Цикл лимонной кислоты ( цикл Кребса , цикл трикарбоновых кислот ) представляет собой серию реакций, протекающих в митохондриях, в ходе которых осуществляются катаболизм ацетильных групп и высвобождение водородных эквивалентов; при окислении последних поставляется свободная энергия топливных ресурсов тканей ( Цикл Кребса: метаболическая карта ). Ацетильные группы находятся в составе ацетил-CoA (CH3 - CO-S - CoA, активного ацетата), тиоэфира кофермента A. В состав CoA входит витамин - пантотеновая кислота .

Биомедицинское значение

Главная функция цикла лимонной кислоты (ЦК) состоит в том, что он является общим конечным путем окисления углеводов, липидов и белков, поскольку в ходе метаболизма глюкоза , жирные кислоты и аминокислоты превращаются либо в ацетил-CoA , либо в промежуточные соединения рассматриваемого цикла. ЦК играет также главную роль в процессах глюконеогенез а, переаминирования , дезаминирования и липогенез а. Хотя ряд этих процессов протекает во многих тканях, печень - единственный орган, в котором идут все перечисленные процессы. Поэтому серьезные последствия вызывает повреждение большого числа клеток печени или замещение их соединительной тканью, как это имеет место при остром гепатит е или цирроз е соответственно. О жизненно важной роли ЦК свидетельствует и тот факт, что у человека почти неизвестны (или их вообще нет) генетически обусловленные изменения ферментов, катализирующих реакции цикла; вероятно, наличие таких нарушений несовместимо с нормальным развитием.

Синтез АТФ.

Аденозинтрифосфорная кислота -АТФ - обязательный энергетический компонент любой живой клетки. АТФ также нуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, сахара рибозы и трех остатков молекулы фосфорной кислоты. Это неустойчивая структура. В обменных процессах от нее последовательно отщепляются остатки фосфорной кислоты путем разрыва богатой энергией, но непрочной связи между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Отрыв одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением около 40 кДж энергии. В этом случае АТФ переходит в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), а при дальнейшем отщеплении остатка фосфорной кислоты от АДФ образуется аденозинмонофосфорная кислота (АМФ).

АТФ синтезируется в митохондриях в несколько этапов. Первый из них - подготовительный - протекает ступенчато, с вовлечением на каждой ступени специфических ферментов. При этом сложные органические соединения расщепляются до мономеров: белки - до аминокислот, углеводы - до глюкозы, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов и т. д. Разрыв связей в этих веществах сопровождается выделением небольшого количества энергии. Образовавшиеся мономеры под действием других ферментов могут претерпеть дальнейший распад с образованием более простых веществ вплоть до диоксида углерода и воды.

I этап - подготовительный: сложные органические вещества под действием пищеварительных ферментов распадаются на простые, при этом выделяется только тепловая энергия.

• Белки ->аминокислоты

• Жиры-> глицерин и жирные кислоты

• Крахмал ->глюкоза

II этап-гликолиз (бескислородный): осуществляется в гиалоплазме, с мембранами не связан; в нем участвуют ферменты; расщеплению подвергается глюкоза.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение).

У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т, д. Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40% анергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.

III этап-гидролиз (кислородный): осуществляется в митохондриях, связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной, в нем участвуют ферменты, расщеплению подвергается молочная кислота: СзН6Оз+ЗН20 -->3СО2+ 12Н. С02 (диоксид углерода) выделяется из митохондрий в окружающую среду. Атом водорода включается в цепь реакций, конечный результат которых - синтез АТФ. Эти реакции идут в такой последовательности:

1. Атом водорода Н с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий, образующую кристы, где он окисляется: Н-е-->H+

2. Протон водорода H+ (катион) выносится переносчиками на наружную поверхность мембраны крист. Для протонов эта мембрана непроницаема, поэтому они накапливаются в межмембранном пространстве, образуя протонный резервуар.

3. Электроны водорода e переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к кислороду с помощью фермента оксидазы, образуя отрицательно заряженный активный кислород (анион): O2 + е-->O2-

4. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноименно заряженное электрическое поле, и когда разность потенциалов достигнет 200 мВ, начинает действовать протонный канал. Он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз, которые встроены во внутреннюю мембрану, образующую кристы.

5. Через протонный канал протоны водорода H+ устремляются внутрь митохондрий, создавая высокий уровень энергии, большая часть которой идет на синтез АТФ из АДФ и Ф (АДФ+Ф-->АТФ), а протоны H+ взаимодействуют с активным кислородом, образуя воду и молекулярный 02:

( 4Н++202- -->2Н20+02)

Таким образом, О2, поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма, необходим для присоединения протонов водорода Н. При его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается, так как электронно-транспортная цепь перестает функционировать. Общая реакция III этапа:

(2СзНбОз + 6Oз + 36АДФ + 36Ф ---> 6С02 + 36АТФ + +42Н20)

В результате расщепления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ: на II этапе - 2 АТФ и на III этапе - 36 АТФ. Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах клетки, где необходима энергия. Расщепляясь, АТФ отдает энергию (одна фосфатная связь заключает 40 кДж) и в виде АДФ и Ф (фосфата) возвращается в митохондрии.