13. Регуляция деятельности слюнных желез.

Слюноотделение является неотъемлемым компонентом жеватель­ного и глотательного актов. Включение слюнных желез в аппарат функциональной системы жевания осуществляется по рефлекторному принципу.

Афферентный путь двигательного и секреторного компонентов акта жевания является общим. Основным рецептивным полем для слю­ноотделительного рефлекса является слизистая оболочка рта. Слю­ноотделение может иметь не только безусловнорефлекторный, но и условнорефлекторный механизм: при виде и запахе пищи, разговоре о пище и др.

Центр слюноотделения находится в ретикулярной формации про­долговатого мозга и представлен верхним и нижним слюноотдели­тельными ядрами. Слюноотделительный центр функционально взаимо­действует с центрами потоотделения, дыхания, сосудодвигательным и др.

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами пара­симпатических и симпатических нервов. Парасимпатическая иннерва­ция осуществляется от верхнего и нижнего слюноотделительных ядер. От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направля­ется к подъязычной, поднижнечелюстной и малым небным слюнным же­лезам. Преганглионарные волокна к подъязычной и поднижнечелюст­ной слюнным железам идут в составе барабанной струны, они прово­дят импульсы к поднижнечелюстному и подъязычному вегетативным узлам. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные сек­реторные нервные волокна, которые в составе язычного нерва под­ходят к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам. Пре­ганглионарные волокна малых слюнных желез идут в составе большо­го каменистого нерва (ветвь промежуточного нерва) к крылонебному узлу. От него постганглионарные волокна в составе большого и ма­лых небных нервов подходят к малым слюнным железам твердого не­ба.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглионарным волокнам, идущим в составе нижнего каменис­того нерва (ветвь языкоглоточного нерва) к ушному узлу, в кото­ром происходит переключение с преганглионарных волокон на пост­ганглионарные, которые в составе ушно-височного нерва (ветвь тройничного) иннервируют околоушную слюнную железу. Ядра симпа­тического отдела вегетативной нервной системы расположены в бо­ковых рогах 2-6 грудных сегментов спинного мозга. Возбуждение от них по преганглионарным волокнам поступает в верхний шейный сим­патический узел, а затем по постганглионарным волокнам по ходу наружной сонной артерии (наружные сонные нервы) достигает слюн­ных желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюн­ные железы, вызывает обильную секрецию слюны, содержащей много солей и сравнительно мало органических веществ. Раздражение сим­патических волокон приводит к выделению небольшого количества слюны, богатой органическими веществами и содержащей относитель­но мало солей.

Денервация слюнных желез приводит к возникновению непрерыв­ной (паралитической) секреции. В первые дни после денервации ре­гистрируется дегенеративная секреция за счет способности пере­рождающихся узлов синтезировать ацетилхолин при отсутствии спо­собности его удерживать. По мере дальнейшей дегенерации выброс ацетилхолина уменьшается, при этом повышается чувствительность поврежденных клеток к гуморальным факторам, в частности пирока­техинам, которые образуются при болевом раздражении, гипоксии и других состояниях.

В регуляции слюноотделения значительная роль принадлежит и гуморальным факторам - гормонам гипофиза, надпочечников, подже­лудочной и щитовидной желез, метаболитам. Гуморальные факторы регулируют активность слюнных желез разными путями, действуя ли­бо на периферический аппарат (секреторные клетки, синапсы), либо непосредственно на нервные центры головного мозга.

Центральный аппарат регуляции слюнных желез обеспечивает приспособляемость слюноотделения к тем потребностям организма, которые в данный момент для него наиболее существенны. Так, при раздражении вкусовых рецепторов выделяется слюна, богатая орга­ническими веществами и ферментами, при раздражении терморецепто­ров - жидкая, бедная органическими веществами.

Образование слюны уменьшается при депрессии, лихорадочных состояниях, значительной потере жидкости, систематическом упот­реблении снотворных препаратов, сахарном диабете, анемии, уре­мии, системном заболевании слюнных желез (синдром Шегрена). Реф­лекторное увеличение слюноотделения происходит при болезненных процессах в полости рта (гингивит, стоматит), а также при язве двенадцатиперстной кишки, панкреатите. Увеличение слюноотделения наблюдается при приеме некоторых лекарственных средств (пилокар­пин, физостигмин и др).