5)Пассивный транспорт неполярных веществ

Уравнение Нернста-Планка показывает две причины переноса веществ через мембрану: градиент концентрации и градиент электрического потенциала. Для неполярных веществ(z=0) формула сводится к закону диффузии Фика:

Закон диффузии Фика показывает, что транспорт неполярных молекул зависит только от проницаемости молекул, что выражается в коэффициенте диффузии, и пропорционален разности концентраций.

Существует три механизма пассивного транспорта неполярных веществ: простая диффузия, облегчённая диффузия и фильтрация.

Простая диффузия неполярных веществ не требует наличия специальных структур и зависит только от растворимости в липидах – липофильности – и от вязкости мембраны.

Облегчённая диффузия для неполярных веществ происходит с участием специальных переносчиков. Этот перенос может происходить в симпорте или антипорте с другими веществами.

Транспорт через поры или каналы – специальные мембранные структуры, транспорт через которые зависит только от градиента концентрации. Каналы являются регулируемыми структурами.

В то же время возможен и активный транспорт неполярных веществ против градиента их концентрации.

6)Уравнение Фика

В большинстве практических случаев вместо химического потенциала применяется концентрация C. Прямая замена µ на C становится некорректной в случае больших концентраций, так как химический потенциал связан с концентрацией по логарифмическому закону. Если не рассматривать такие случаи, то выше приведённую формулу можно заменить на следующую:

Знак «–» показывает, что суммарная плотность потока вещества при диффузии направлена в сторону уменьшения плотности, D –коэффициент диффузии. Формула показывает, что плотность потока вещества J пропорциональна коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации. Это уравнение выражает первый закон Фика (Адольф Фик — немецкий физиолог, установивший законы диффузии в 1855 г.).

которая показывает, что плотность потока вещества J пропорциональна коэффициенту диффузии D и градиенту концентрации. Это уравнение выражает первый закон Фика (Адольф Фик — немецкий физиолог, установивший законы диффузии в 1855 г.). Второй закон Фика связывает пространственное и временное изменения концентрации (уравнение диффузии):

Коэффициент диффузии D зависит от температуры. В ряде случаев в широком интервале температур эта зависимость представляет собой уравнение Аррениуса.

Процессы диффузии имеют большое значение в природе:

Питание, дыхание животных и растений;

Проникновение кислорода из крови в ткани человека.

7)Движущая сила переноса ионов

Движущие силы транспорта. Движущая сила переноса ионов на расстояние Х — градиент электрохимического потенциала Δ (или Δ /Dx) (см. гл. 2).

Существует два основных типа транспорта через мембрану: Пассивный, При котором растворенное вещество движется по градиенту электрохимического потенциала без использования дополнительной энергии; и Активный, Сопряженный с тратой энергии (например, АТФ или пирофосфата), которая используется для перемещения ионов против градиента электрохимического потенциала.

Ион пассивно входит в клетку, если out > in, где индексы out и in указывают на внешнюю и внутреннюю стороны мембраны соответственно. Когда in > out, то ион движется пассивно из клетки. Движение продолжается до установления равновесия, когда in = out.

Если в равенство in = out поставить уравнение электрохимического потенциала

(RTlnCout + zFψout = RTlnCin + ZFψin) И преобразовать его, то получим уравнение Нернста:

(ψout – ψin)= EN = , (6.1)

Где разность потенциалов наружной и внутренней стороны мембраны ( ψout - ψin) представляет потенциал Нернста (EN). При выражении символами уравнение Нернста аналогично уравнению Доннана (рис. 6.11). В уравнении Нернста EN Предсказывает величину электрического потенциала (мВ), когда его градиент уравновешивает различия в химическом потенциале по обе стороны мембраны. Ионы могут двигаться пассивно в результате действия движущих сил, возникающих из разниц химического потенциала ( ), обусловленного концентрационной асимметрией, и/или разниц электрического потенциала (-∆Е). В соответствии с принципами термодинамики градиент электрического потенциала энергетически может перекрывать градиент химического и тогда поступление иона внутрь будет идти пассивно, даже если Cin > Cout.

Электродиффузионное уравнение Нернста-Планка

Поток вещества через мембрану подчиняется уравнению Теорелла:

Подставив сюда уравнение для электрохимического потенциала получаем:

Последнее выражение и есть уравнение Нернста-Планка, оно показывает две причины переноса веществ через мембрану: градиент концентрации и градиент электрического потенциала.

Подход Планка-Гендельсона предполагал электронейтральность мембраны и равенство концентраций катионов и анионов по разные стороны мембраны. Следовательно, равенство потоков катионов и анионов, тогда

Гольдман предположил линейность электрохимического потенциала в толще мембраны:

Тогда решение уравнения для концентраций иона на краях мембраны будет таким:

Ходжкин в дальнейшем предположил, что концентрации ионов на краях мембраны пропорциональны концентрациям в соответствующих растворах.

Тогда Уравнение Гольдмана преобразуется

коэффициент проницаемости.

8)Ионный транспорт через каналыТипы каналов, основные свойства ионных каналов.

Ионные каналы - это специальные поры (дырочки) в мембране, образованные канальными белками, позволяющие ионам проходить через мембрану в обоих направлениях: как внутрь, так и наружу.

Из всех наиболее важными являются два типа: ионные каналы с лиганд-зависимыми воротами (находятся в постсинаптической мембране нервно-мышечных соединений) и ионные каналы с потенциал-зависимыми воротами. Первые превращают химические сигналы, приходящие в клетку, в электрические, они необходимы для работы синапсов, а вторые нужны для распространения потенциала действия.

Свойства ионных каналов

Для каналов характерна ионная специфичность. Каналы одного типа пропускают только ионы калия, другого — только ионы натрия и т. д.

Селективность — это избирательно повышенная проницаемость ионного канала для определённых ионов и пониженная для других. Такая избирательность определяется селективным фильтром — самым узким местом канальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд.

Управляемая проницаемость — это способность открываться или закрываться при определённых управляющих воздействиях на канал.

Инактивация — это способность ионного канала через некоторое время после своего открытия автоматически понижать свою проницаемость даже в том случае, когда открывший их активирующий фактор продолжает действовать.

Блокировка — это способность ионного канала под действием веществ-блокаторов фиксировать какое-то одно своё состояние и не реагировать на обычные управляющие воздействия. Блокировку вызывают вещества-блокаторы, которые могут называться антагонистами, блокаторами или литиками.

Пластичность — это способность ионного канала изменять свои свойства, свои характеристики. Наиболее распространённый механизм, обеспечивающий пластичность — этофосфорилирование аминокислот канальных белков с внутренней стороны мембраны ферментами-протеинкиназами.