Раздел 13

1)Функции биомембран. Барьерная функция биомембран.

Биомембраны и их составляющие выполняют следующие функции:

1. Ограничение и обособление клеток и органелл. Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мембраной, защищающей клетки от механического и химического воздействий. Плазматическая мембрана обеспечивает также сохранение разности концентраций метаболитов и неорганических ионов между внутриклеточной и внешней средой.

2. Контролируемый транспорт метаболитов и ионов определяет внутреннюю среду, что существенно для гомеостаза, т.е. поддержания постоянной концентрации метаболитов и неорганических ионов, и других физиологических параметров. Регулируемый и избирательный транспорт метаболитов и неорганических ионов через поры и посредством переносчиков (см. с. 214) становится возможным благодаря обособлению клеток и органелл с помощью мембранных систем.

3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки (см. сс. 372, 374), а также инициация сигналов.

4. Ферментативный катализ. В мембранах на границе между липидной и водной фазами локализованы ферменты. Именно здесь происходят реакции с неполярными субстратами. Примерами служат биосинтез липидов и метаболизм неполярных ксенобиотиков (см. с. 308). В мембранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обмена, такие, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез .

5. Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и взаимодействие с другими клетками при слиянии клеток и образовании тканей.

6. Заякоривание цитоскелета , обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности.

Барьерная функция- обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой (селективный – значит, избирательный: одни вещества переносятся через биологическую мембрану, другие- нет; регулируемый – проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от функционального состояния клетки).

Биофизика процессов транспорта веществ через биомембраны

Транспорт веществ через мембраны подразделяется на активный и пассивный. Пассивный транспорт всегда идёт по градиенту электрохимического потенциала до тех пор, пока разность потенциалов не будет равна нулю. Активный транспорт идёт против градиента потенциала, приводит к росту мембранного потенциала и использует внешние источники энергии. Химический потенциал – это величина, численно равная энергии Гиббса для 1 моль вещества при постоянных давлении и температуре. Электрохимический потенциал учитывает заряд частиц, помещённых в постоянное электрическое поле.

В условиях равновесия, электрохимические потенциалы двух растворов равны:

Из этого соотношения можно получить формулу Нернста для равновесного потенциала:

В дальнейшем, Ходжкин вывел формулу для потенциала, создаваемого несколькими ионами:

2)Движущие силы мембранного транспорта

Движущие силы мембранного транспорта

Движущими силами пассивного переноса веществ через мембра-

ну служат градиенты:

1) концентрационный - для нейтральных молекул;

2) электрохимический - для ионов;

3) осмотический и градиент гидростатического давления - для во-

ды;

4) градиент парциальных давлений - для газов.

Часто наблюдается суперпозиция градиентов. В этом случае дви-

жение ионов зависит от результирующей силы, что было зарегист-

рировано при развитии потенциала действия нерва и мышцы. При

изменении проницаемости мембраны для ионов их направленное

движение по каналам идет по концентрационному градиенту.

Разница в величинах гидростатического и осмотического давле-

ний в артериальном и венозном концах капилляра направляет вы-

ход воды из капилляра в артериальной его части и обратный пере-

нос из тканей в венозный участок капилляра. Для направленного

движения молекул газов в биомембране определяющим является

градиент парциальных давлений (напряженность), существующий

на мембране. Во всех перечисленных случаях движение нейтраль-

ных молекул и ионов идет по градиенту, "под гору", в соответствии

со вторым началом термодинамики с возрастанием величины энт-

ропии, уменьшением локальной свободной энергии.

При сопряженном транспорте движение ионов или молекул одно-

го вещества происходит против концентрационного градиента этого

соединения или за счет движения других ионов по градиенту кон-

центрации.