29 Клеточный центр. Морфология и ультраструктура. Химический состав и значение клеточ-ного центра.

КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР (ЦЕНТРОСОМА)

Органоид общего значения, не имеющий мембраны. Этот органоид обязателен для животных клеток, но отсутствует у высших растений, низших грибов и некоторых простейших. Центриоли обнаружили и описали Флеминг, 1875г., Бенеден, 1876г.

Локализация в неделящейся клетке: в самом центре клетки, рядом с ядром или комплексом Гольджи.

Размеры: длина 0,5 мкм, d=0,2мкм.

Структура центросомы: в состав клеточного центра входят две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу и образующие диплосому или центросому, окруженную зоной радиально отходящих тонких фибрилл – центросферой.

Строение центриолей: любая центриоль представляет собой полый цилиндр, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек – (9х3)+0. Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный или тонковолокнистый матрикс. Часто с материнской центриолью связаны некоторые дополнительные структуры – сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие вокруг центриолей зону центросферы.

Перед делением клетки, в S-период интерфазы, происходит удвоение клеточного центра за счет самосборки микротрубочек. Способность центриолей удваиваться побудила к поискам в их составе нуклеиновых кислот. Оказалось, что в самих центриолях ДНК отсутствует, а РНК входит в состав центриолей, но ее природа и функциональная роль остаются совершенно неясными.

Функции:

1) в период деления клетки удвоенный клеточный центр принимает участие в образовании полюсов клетки и веретена деления, что обеспечивает равномерное распределение генетической информации во время деления клетки;

2) в интерфазу принимает участие в формировании микротрубочек – цитоскелета клетки;

3) при участии клеточного центра формируются реснички и жгутики.

30. Митотическое веретено. Ультраструктура, химический состав, значение митотического ве-ретена.

Митотическое веретено: структура

Митотическое веретено представляет собой биполярную волокнистую структуру, состоящую в основном из микротрубочек и белков, ассоциированных с микротрубочками. В среднем веретено содержит 108 молекул тубулина . Однако, не весь табулин клетки входит в состав веретена. Нити веретена подразделяются на две группы в зависимости от их прикрепления к другим клеточным структурам: полюсные нити , в большинстве веретен наиболее многочисленные, отходят от обоих полюсов веретена и идут по направлению к экватору, а кинетохорные нити прикреплены к центромере каждой хроматиды и идут к полюсам клетки.

Митотическое веретено: функции

Функционирование веретена в митозе зависит от динамического равновесия между микротрубочками веретена и пулом растворимых молекул тубулина ( Inoue, 1967 ; Bajer, 1972 ; Salmon, 1975 ).

Такое динамическое равновесие можно продемонстрировать на митотических клетках в условиях, вызывающих обратимый сдвиг равновесия между полимеризацией и деполимеризацией табулина (поведение волокон веретена можно наблюдать непосредственно в живых клетках при освещении поляризованным светом, так как эти волокна обладают двойным лучепреломлением).

Если митотические клетки обработать тяжелой водой (D2O) или таксолом - агентами, подовляющими разборку микротрубочек, то нити веретена удлиняются. Такое стабилизированное веретено не может тянуть хромосомы, и митоз останавливается. С другой стороны, митоз блокируется и в том случае, если нити веретена обратимо разрушить одним из трех воздействий, подавляющих сборку табулина в микротрубочки, - воздействием колхицина , низкой температуры или высокого гидростатического давления. Тот факт, что ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки не способны перемещать хромосомы, говорит о том, что для правильного функционирования веретена необходимо тонкое равновесие между сборкой и разборкой.

Митотическое веретено: роль в митозе.

С функционированием митотического веретена связана только часть событий в митозе ( Matsui, 1972 ). В клетках млекопитающих в присутствии колхицина (вещества, разрушающего все микротрубочки в клетке) могут происходить лишь ранние события митоза: каждая хромосома остается в виде пары конденсированных сестринских хроматид, так как колхицин подавляет зависимое от микротрубочек выстраивание хромосом и расхождение их к противоположным полюсам. Однако, в клетках морского ежа поведение хроматина и ядерной оболочки после обработки колхицином не изменяется.