23.Ультраструктура ядра. Ядерная мембрана, ядерный сок.

Ядерная оболочка (nucleolemma) состоит из внешней ядерной мембраны (m. nuclearis externa) и внутренней мембраны оболочки (m. nuclearis interna), разделенных перинуклеарным пространством, или цистерной ядерной оболочки (cisterna nucleolemmae). Ядерная оболочка содержит ядерные поры (pori nucleares).

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные рибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра.

Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры (annulus pori) имеют диаметр около 80—90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом поры (complexus pori) (рис. 18). Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагается три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой — со стороны цитоплазмы, третий расположен между ними в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму поперек поры (diaphragma pori). Размеры пор у данной клетки обычно стабильны, так же как относительно стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов.

Ядро – это органоид, в котором сосредоточена основная масса генетического материала клетки. Важнейшим внутриядерным процессом является воспроизводство самого генетического материала, необходимого для последующего деления клетки или для интенсификации ее синтетической активности. Реализация генетической информации заключается в целой цепи синтетических процессов и имеет своей конечной целью синтез определенных белков, обуславливающих жизнедеятельность клетки. Начальные этапы реализации генетической информации происходят именно в ядре, важнейшая функция которого состоит в производстве всех РНК, обеспечивающих синтез белка. Внутренняя организация ядра связана, с одной стороны, с пространственным распределением генетического материала, с другой стороны, это система взаимозависимых структур, участвующих в осуществлении внутриядерных синтезов и их регуляции. Поэтому анализируя структурные особенности ядер, необходимо отчетливо представлять их функциональное состояние, зависящее от типа клетки, положения ее в жизненном цикле, степени дифференцированности, условий жизнедеятельности.

В настоящее время в ядре различают следующие компоненты: ядерная оболочка, хроматин (хромосомный материал), ядрышко и ядерный сок (кариоплазма). Эти компоненты отличаются друг от друга по своему биохимическому составу и ультраструктуре, что является отражением различия в их функциональной нагрузке. Необходимо еще раз подчеркнуть, что, несмотря на эти различия, работа всех компонентов ядра направлена на выполнение генетической функции хромосомного материала – репликацию ДНК и синтез РНК. Подобный план строения считают общим потому, что все структурные компоненты ядра можно наблюдать во всех клетках, имеющих ядра, пусть даже эти компоненты обладают какими-то свойственными только данному типу клеток особенностями.

Изучение ядра необходимо начать с рассмотрения ядер живых клеток. Это наглядно демонстрирует реальность ядра как клеточного органоида, дает возможность судить о его истинных размерах и форме, оценить степень диспергированности хроматина, число, размеры и форму ядрышек.

Сжатие ядра, степень агрегированности хроматина, сохранность определенных биохимических компонентов в ядре (нуклеиновых кислот, белков) в значительной степени зависят от состава фиксатора. Поэтому нужно изучить действие различных фиксаторов на структуру ядра, обращая внимание на преимущества одних фиксаторов в сугубо морфологических исследованиях и других – в цитохимических.

Особое внимание необходимо уделить изучению ультраструктуры ядра. Анализируя электронные микрофотографии ядер различных клеток, можно составить себе ясное представление об общей композиции структурных компонентов ядра.

При общем плане внутренней организации ядра могут обладать самой разнообразной формой и размерами. На препаратах клеток растений и лимфоцитов животных следует рассмотреть круглые ядра, овальные – в фибробластах и гистиоцитах, сегментированные – в нейтрофилах и мегакариоцитах.

Особенности функционирования клетки в ряде случаев связаны с гипертрофическим развитием генетического аппарата (полиплоидия), сопровождающимся иногда специфической его упаковкой, например политенией. Наглядной демонстрацией политенных хромосом является препарат ядер Бальбиани.

Кроме того, следует обратить внимание на характер упаковки хроматина в ядрах растительных клеток и сравнить общий рисунок ядер растительных и животных клеток.

ДНК является химической основой хромосомного материала. О распределении ДНК в ядре и о количестве ее позволяет судить цитохимическая реакция Фельгена. Изучением препаратов, полученных с помощью этой методики, следует завершить знакомство с хроматиновым компонентом ядра.

Другому компоненту ядра – ядрышку – посвящен целый ряд препаратов. В них описаны цитохимические методы исследования РНК, составляющей основу ядрышка. Проведено сравнение возможностей изучения как РНК, так и ДНК различными методами, в том числе методом люминесцентной микроскопии. Часть разделов посвящена описанию ультраструктуры ядрышка, активно синтезирующего РНК и неактивного в это отношении. Продемонстрирована авторадиографическая методика изучения синтеза РНК в ядре и ядрышке и миграции ее в цитоплазму.

Мембрана ядра

Мембрана ядра представлена двумя листами, просвет между которыми соединен с полостью эндоплазматического ретикулума. Мембрана имеет отверстия (ядерные поры) приблизительно до 100 нм в диаметре, через которые свободно проходят макромолекулы (рибо-нуклеазы, РНК). Вместе с тем, ядерная мембрана и поры поддерживают микросреду ядра, обеспечивая избирательный обмен различных веществ между ядром и цитоплазмой. В малодифференцированной клетке поры занимают до 10% поверхности ядра, но с созреванием клетки их суммарная поверхность уменьшается.

Нуклеоплазма (ядерный сок)

Нуклеоплазма (ядерный сок) представляет собой коллоидный раствор, содержащий белки, который обеспечивает обмен метаболитов и быстрое перемещение молекул РНК к ядерным порам. Количество нуклеоплазмы уменьшается при созревании или старении клетки.