3.1.2. Поздний рецепторный потенциал

Поздний рецепторный потенциал (ПРП) – это и есть тот гиперполяризационный ответ фоторецептора, о котором говорилось в предыдущем разделе и который обусловлен подавлением входящего в наружный сегмент натриевого тока. Если РРП после света выявляется в миллисекундной шкале практически с нулевой латентностью, то ПРП развивается с заметной задержкой. Его продолжительность – от момента возникновения до исчезновения – составляет величину от сотен миллисекунд до нескольких секунд. Сказанное справедливо как для палочек, так и для колбочек позвоночных животных. Что касается беспозвоночных, то у них световой стимул тоже вызывает появление ПРП, но здесь – это деполяризационный, а не гиперполяризационный ответ. (В дальнейшем речь пойдет только о палочках сетчатки позвоночных животных). ПРП – первый функционально значимый этап электрофизиологического ответа фоторецепторной клетки на световой стимул. Потенциал покоя, или темновой потенциал, на плазматической мембране палочки составляет в среднем -30 мВ (минус внутри клетки), но он может быть и выше или ниже: от -10 до -45 мВ в зависимости от вида животного. Величина вызванной светом гиперполяризации плазматической мембраны, т.е. амплитуда ПРП, может достигать примерно 40 мВ. При фотовозбуждении единичной молекулы родопсина, присутствующей в одном из фоторецепторных дисков, наблюдается локальное изменение проводимости (и соответственно потенциала) плазматической мембраны в ее участке, соседствующем с данным диском. Исходно ширина такой полосы составляет несколько микрометров, но затем изменение потенциала быстро распространяется по всей клеточной мембране в виде пассивного перераспределения заряда. При этом свойства плазматической мембраны таковы, что распространение ПРП от НСП к внутреннему сегменту происходит без значительного ослабления. Достигнув синаптического окончания, гиперполяризационная волна модулирует скорость секреции нейромедиатора в синаптическую щель. Интересно, что и здесь фоторецепторная клетка ведет себя не так, как обычные нейроны. В "нормальных" нервных клетках возбуждение сопровождается деполяризацией мембраны аксона и стимуляцией секреции нейромедиатора в пресинаптическое окончание. В фоторецепторе же в состоянии покоя происходит постоянное выделение нейромедиатора из синаптического окончания, тогда как при возбуждении клетки и гиперполяризации ее плазматической мембраны секреция нейромедиатора подавляется.

Рис. 6. Поздний рецепторный потенциал (схема)

Форма графика изменения потенциала на плазматической мембране НСП во времени в ответ на вспышку света показана на рис. 6. На темноадаптированных палочках эти изменения могут быть зарегистрированы даже при поглощении единственного фотона на клетку. Возрастание числа поглощенных квантов ориентировочно до 30 на темноадаптированный фоторецептор сопровождается линейным увеличением амплитуды ответа. При дальнейшем росте интенсивности вспышек наблюдается отклонение от линейной зависимости, и при световом потоке, равным приблизительно 100 или более фотонам на клетку, достигается насыщение ответа. График зависимости амплитуды ответы (А) от интенсивности световой вспышки (И) представляет собой гиперболу и может быть удовлетворительно описан уравнением, аналогичным уравнению Михаэлиса: А = А_макс.хИ/И+К, где А_макс. – максимальная амплитуда при насыщении ответа, К – интенсивность света, вызывающая 50%-ный ответ. Таким образом, гемноадаптированная палочка может работать в режиме счетчиков квантов, перекрывая диапазон интенсивности светового потока примерно в две логарифмические единицы.