5. Ранний и поздний рецепторный потенциал.

ФОТОРЕЦЕПТОРНЫЙ ОТВЕТ

Во многих электрофизиологических работах фоторецепторная клетка рассматривается как "черный ящик", и для него описывается зависимость выходных характеристик, например, потенциала на плазматической мембране, от входных параметров: интенсивности световой вспышки, её продолжительности и др. Эти работы дают представление о феноменологии фоторецепторного ответа. В то же время в многочисленных работах по биохимии фоторецепции исследуется, так сказать, содержимое этого "черного ящика", т.е. процессы, которые служат биохимической основой фототрансдукции – преобразования энергии светового кванта в электрофизиологический ответ фоторецепторной клетки.

>3.1. Феноменология

К наиболее характерным явлениям, которые описаны при изучении ответа фоторецепторов на световой стимул, могут быть отнесены: ранний рецепторный потенциал; поздний рецепторный потенциал; световая адаптация; темновая адаптация.

Ранний рецепторный потенциал

После быстрой и достаточно интенсивной вспышки света, вызывающей фотовозбуждение нескольких процентов родопсина, на сетчатке с практически нулевой латентностью может быть зарегистрировано появление раннего рецепторного потенциала (РРП), который существует всего лишь несколько миллисекунд после прекращения светового стимула. Амплитуда РРП пропорциональная числу фотовозбужденных молекул родопсина, а насыщение ответа достигается лишь при очень интенсивных вспышках света, вызывающих фотовозбуждение всех имеющихся в наличии молекул родопсина. РРП, регистрируемый на клочках сетчатки, генерируется в плазматической мембране НСП, и его величина может достигать нескольких микровольт. При температуре тела млекопитающих РРП состоит преимущественно из одной отрицательной волны (R₂-компонент). Снижение температуры сопровождается появлением еще одного компонента противоположного направления (R₁), который предшествует R₂-волне, - форма РРП становится бифазной (рис. 5). Не вызывает сомнений, что РРП возникает как следствие смещения зарядов в фоторецепторной мембране в процессе фотолиза родопсина (см. следующий раздел). R₁-компонент РРП устойчив к температуре и может быть зарегистрирован при ее снижении даже до -35°С. Появляется этот компонент не позднее, чем стадия фотолиза батородопсин-люмиродопсин. R₂-компонент чувствителен к температуре и подавляется примерно при 0° С, когда блокируется переход мета I-мета II-родопсин. Возникновение R₂-компонента РРП связывают именно с этой стадией фотолиза родопсина.

Рис.5 Ранний рецепторный потенциал. Электроретинограмма получена на изолированной перфузируемой сетчатке крысы.

РРП удается зарегистрировать не только на плазматической мембране НСП, но и на мембранах фоторецепторных дисков, фиксированных на тонких гидрофобных мембранах, или на сплошной тефлоновой пленке, покрытой родопсином. На фоторецепторных дисках амплитуда РРП в ответ на яркую вспышку может превышать 40 мВ. Относительно функциональной роли РРП высказывались два диаметрально противоположных мнения. Согласно одному из них, РРП представляет собой эпифеномен, который не играет сколько-нибудь заметной роли в зрительной трансдукции, хотя он и обязан своим появлением процессам, участвующим в фототрансдукции. В качестве существенного аргумента в пользу этой точки зрения приводится, в частности, малая величина энергии РРП - 6,4х10^-28Дж, что ниже на 9 порядков энергии кванта видимого света (около 4х10^-19 Дж) и на 7 порядков – энергии теплового движения (примерно 4x10^-21 Дж). Другое мнение состоит в том, что РРП, возможно, играет важную функциональную роль: появляясь вследствие фотовозбуждения родопсина, РРП предположительно способен вызывать повышение ионной проводимости потенциалзависимых кальциевых каналов, присутствующих в мембране фоторецепторных дисков; в результате ионы кальция выходят из внутридискового пространства (гипотетического депо Са²⁺) в цитоплазму НСП и модулируют фоторецепторный ответ. На сегодняшний день нет доказательств того, что этот механизм в действительности функционирует в фоторецепторной клетке, в частности, как будет показано ниже, факт светоиндуцированного повышения концентрации кальция в цитоплазме НСП, похоже, не подтверждается.