16. Генез детекторных свойств в зрительной системе. Не нашла

Нейрон, стоящий на выходе рецептивного поля, может выделять 1 признак раздражителя (простые) или комплекс свойств (сложные детекторы). Детекторные свойства нейрона обуславливаются структурной организацией его рецептивного поля. Нейроны-детекторы более высокого порядка образуются в результате конвергенции нейронов- детекторов низшего уровня. Нейроны-детекторы сложных свойств формируют детекторы «свехсложных» комплексов. Высший уровень иерархической организации детекторов достигается в проекционных зонах и ассоциативных областях коры мозга. Хьюбел и Визель разработали классификацию нейронов-детекторов зрит.коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями (за это и за открытие сенситивного периода, в течение кот. под влиянием сенсорных воздействий происходит закрепление запрограммированных свойств нейронов-детекторов и их изменение за счет избирательной сенсорной депривации им и дали Нобелевскую премию). Сохранность нервных связей, определяющих паттерн конкретного поведения, еще не гарантирует его реализацию. Известно, что свойства детекторов зрительной коры, хотя в основном генетически детерминированы, но тем не менее окончательно они формируются в сенситивный период и сильно зависят от стимульного окружения, в котором содержится новорожденное животное. Так, у котят, воспитанных в окружении вертикальных линий (в вертикальной среде), нейроны зрительной коры реагируют преимущественно на вертикально-ориентированные полосы, тогда как большая часть зрительных нейронов котят, воспитанных в горизонтальной среде, реагирует на горизонтальные линии. Особенности зрительного воспитания впоследствии сказываются и на поведении. Воспитание в горизонтальной среде вызывает у котенка трудности при передвижении между ножками стула. Котята, содержащиеся в вертикальной среде, затрудняются при хождении по ступенькам лестницы. В опытах В. Зингера у котят в сенситивный период изменяли бинокулярную стимуляцию глаз. Для этого один глаз закрывали или изменяли его положение в орбите (искусственное косоглазие). В результате у нейронов-детекторов зрительной коры формировались аномальные связи: детекторы теряли свойство бинокулярности. Далее было показано, что модификация свойств у детекторов в сенситивный период под влиянием сенсорной среды возможна лишь при сохранении модулирующего, активирующего входа к ним от ретикулярной формации среднего мозга и таламической неспецифической системы. Если устранить эти неспецифические, активирующие влияния, например разрушением ретикулярного ядра таламуса, что сопровождалось потерей ориентировочной реакции на стимул, то процесс формирования детекторов в сенситивный период приостанавливался в том полушарии, связи которого с ретикулярным ядром таламуса разрушались, и сохранялся в другом полушарии, которое продолжало получать модулирующие, неспецифические воздействия от своего ретикулярного ядра. Таким образом, для нормального формирования в сенситивном периоде свойств у нейронов-детекторов необходимы ориентировочные реакции, которые предполагают активацию от модулирующей неспецифической системы мозга. Или Хьюбел и Визель провели опыты с частичной депривацией зрения у котят в сенситивный период. Они временно закрывали один или оба глаза или перерезали наружные мышцы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались, тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа нейронов, отвечающих за возбуждение, поступающее ч/з ранее депревированный глаз. У детенышей обезьян примерно те же результаты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было 50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депревированный глаз. У кошки период пластических перестроек нейронов, благодаря которому зрит.депривация приводит к корковому дефекту, длится от 4-й недели по 4-й месяц после рождения, у обезьян – с рождения до года. Наивысш .Наивысшая чувствительность отмечается в первые недели сенситивного периода.