
- •Рецепторы сетчатки.
- •Фотопигменты сетчатки.
- •Реакция фотолиза.
- •Ранний и поздний рецепторный потенциал.
- •3.1.2. Поздний рецепторный потенциал
- •6. Электрическая активность клеток сетчатки. - не нашла( возможно это а может и нет http://medbiol.Ru/medbiol/phus_ner/000037dd.Htm#0003ade0.Htm p-клетки, m-клетки и w-клетки сетчатки глаза
- •Продолжение
- •Организация рецептивных полей клеток сетчатки.
- •Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки
- •Регуляция деятельности сенсорных систем
- •Организация и функции рецептивных полей клеток нкт.
- •Свойства рецептивных полей нейронов нкт.
- •Локализация зрительных областей в коре мозга.
- •Рецептивные поля нейронов зрительной коры.
- •Рецептивные поля клеток первичной зрительной коры
- •Рис bss. 17.6 Реакция клеток стриарной коры, на ориентацию объекта
- •Рис bss. 17.7 Ответ клеток зрительной коры в зависимости от направления движения
- •Детекторные свойства нейронов зрительной коры.
- •Механизмы стереозрения.
- •Стереоскопическое зрение
- •Стереограммы Юлеша.
- •Механизмы цветовосприятия в зрительной системе.
- •Природа света
- •Колончатая организация зрительной коры.
- •Колончатая организация зон коры
- •Функции нейронов височной и заднетеменной коры в анализе зрительных изображений.
- •Электрическая активность биполярных и горизонтальных клеток.
- •Генез детекторных свойств в зрительной системе. Не нашла
- •Виды рецепторов и их свойства.
Природа света
Свет состоит из частиц, называемых фотонами, каждую из которых можно рассматривать как пакет электромагнитных волн. Будет ли луч электромагнитной энергии именно светом, а не рентгеновскими лучами или радиоволнами, определяется длиной волны — расстоянием от одного гребня волны до следующего: в случае света это расстояние составляет приблизительно 0,0000001 (10~7) метра, или 0,0005 миллиметра, или 0,5 микрометра, или 500 нанометров (нм).
Свет — это по определению то, что мы можем видеть. Наши глаза могут воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Обычно попадающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различными длинами волн; такую смесь называют белым светом (хотя это
Рис. 116. Слева: энергия света (например, солнечного) распределена в широком диапазоне длин волн — примерно от 400 до 700 нанометров. Слабо выраженный пик определяется температурой источника: чем горячее источник, тем больше смещение пика к синему (коротковолновому) концу. Справа: монохроматический свет — это свет, энергия которого сосредоточена в основном в области какой-то одной длины волны. Его можно создать при помощи разнообразных фильтров, лазера или спектроскопа с призмой или дифракционной решеткой.
весьма нестрогое понятие). Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию, заключенную в каждом из последовательных небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм и т. д., после чего рисуют график распределения энергии по длинам волн. Для света, приходящего от Солнца, этот график похож на левую кривую на рис. 116. Это кривая без резких подъемов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм. Такая кривая типична для излучения раскаленного объекта. Положение максимума зависит от температуры источника: для Солнца это будет область около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимум сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спектра, т. е. на нашем графике — влево. (Представление художников о том, что красные, оранжевые и желтые цвета — теплые, а синие и зеленые — холодные, связано только с нашими эмоциями и ассоциациями и не имеет никакого отношения к спектральному составу света от раскаленного тела, зависящему от его температуры, — к тому, что физики называют цветовой температурой.)
Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет, удаляя все, кроме узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют монохроматическим (см. график на рис. 116 справа).
Колончатая организация зрительной коры.
При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т.д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близкими свойствами. Часто эти нейроны объединяются по признаку организации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны нейроны примерно с одной ориентацией рецептивных полей. Упорядоченность в расположении ориентационных колонок очень высока в зрительной коре обезьян. Смещение регистрирующего микроэлектрода в коре на каждые 25 - 50 мкм в тангенциальном направлении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении (по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор колонок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500-1000 мкм. В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (параллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25-50 мкм. Под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180° и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки). Такая гиперколонка обрабатывает информацию от определенного участка сетчатки; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками. Однако из вышеизложенного не следует, что нейроны, составляющие колонку, в функциональном отношении совершенно однотипны. Например, в зрительной коре кошки одна колонка содержит нейроны с простыми и сложными рецептивными полями. В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей отдельных нейронов. В одной колонке могут находиться нейроны с одинаковой цветоизбирательностью и другими однотипными свойствами. Обнаружено, что упорядоченность в размещении нейронов зрительной коры обезьян имеет место не только по вертикали в виде колонок, но и по горизонтали. Так, например, нейроны с простыми рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев. Нейроны со сложными и сверхсложными рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и нижних (V и VI) слоях коры.
Доп
Способен ли новорожденный видеть зрительный мир так, как его видит взрослый? Эксперименты на животных показали, что многие свойства зрительной системы заложены с рождения, но развитие этих способностей зависит в дальнейшем от воспитания. Например, было установлено, что у 1 - 2-недельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствие зрительных стимулов (котята в этот период еще слепые). Вместе с тем если у котенка в течение первых 2-3 мес. жизни исключить предметное зрение, например, одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные зрительные поля. Интересно, что свойства нейронов наружного коленчатого тела при этом заметно не страдают. Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. У котят период, чувствительный к депривации, начинается после 4-5 недель после рождения и длится до 6-8 недель. У низших обезьян этот период значительно дольше: начинается через 1-2 мес. после рождения и продолжается до 1,5-2 лет. Интересные результаты были получены в экспериментах с воспитанием котят в определенной зрительной среде. Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные (черно-белые) или только горизонтальные полосы, то в более поздние сроки в зрительной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептивных полей, соответствующих зрительной среде периода воспитания. Из этих экспериментов было сделано два важных вывода: 1) межнейронные связи, соответствующие данному виду животного, программируются генетически; 2) в то же время в раннемонтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию внешних условий среды обитания данного вида. Такое двойное обеспечение межнейронных связей представляется биологически целесообразным. Наблюдения на людях подтверждают выводы экспериментальных исследований. Например, после снятия катаракты, образовавшейся в раннем детском возрасте, предметное зрение остается утерянным. Это несмотря на то, что такого человека нельзя назвать полностью слепым: он различает свет и темноту. У человека формирование предметного зрения, по-видимому, занимает интервал до 15 лет.
Шульговский Нейрофизиология
Или по Хьюбелу и Визелу