
- •Рецепторы сетчатки.
- •Фотопигменты сетчатки.
- •Реакция фотолиза.
- •Ранний и поздний рецепторный потенциал.
- •3.1.2. Поздний рецепторный потенциал
- •6. Электрическая активность клеток сетчатки. - не нашла( возможно это а может и нет http://medbiol.Ru/medbiol/phus_ner/000037dd.Htm#0003ade0.Htm p-клетки, m-клетки и w-клетки сетчатки глаза
- •Продолжение
- •Организация рецептивных полей клеток сетчатки.
- •Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки
- •Регуляция деятельности сенсорных систем
- •Организация и функции рецептивных полей клеток нкт.
- •Свойства рецептивных полей нейронов нкт.
- •Локализация зрительных областей в коре мозга.
- •Рецептивные поля нейронов зрительной коры.
- •Рецептивные поля клеток первичной зрительной коры
- •Рис bss. 17.6 Реакция клеток стриарной коры, на ориентацию объекта
- •Рис bss. 17.7 Ответ клеток зрительной коры в зависимости от направления движения
- •Детекторные свойства нейронов зрительной коры.
- •Механизмы стереозрения.
- •Стереоскопическое зрение
- •Стереограммы Юлеша.
- •Механизмы цветовосприятия в зрительной системе.
- •Природа света
- •Колончатая организация зрительной коры.
- •Колончатая организация зон коры
- •Функции нейронов височной и заднетеменной коры в анализе зрительных изображений.
- •Электрическая активность биполярных и горизонтальных клеток.
- •Генез детекторных свойств в зрительной системе. Не нашла
- •Виды рецепторов и их свойства.
Механизмы стереозрения.
Стереоскопическое зрение (сте-реопсис) — это способность воспринимать глубину пространства и оценивать удаленность предметов от глаз.
Стереоскопическое зрение
Механизм оценки удаленности, основанный на сравнении двух сетчаточных изображений, настолько надежен, что многие люди (если они не психологи и не специалисты по физиологии зрения) даже не подозревают о его существовании. Для того чтобы убедиться в важности этого механизма, попробуйте в течение нескольких минут вести автомобиль или велосипед, играть в теннис или прокатиться на лыжах, закрыв один глаз. Стереоскопы вышли из моды, и вы можете найти их только в антикварных магазинах. Однако большинство читателей смотрели стереоскопические фильмы (когда зрителю приходится надевать специальные очки). Принцип действия как стереоскопа, так и стереоскопических очков основан на использовании механизма стереопсиса. Изображения на сетчатках двумерны, а между тем мы видим мир трехмерным. Очевидно, что как для человека, так и для животных важна способность определять расстояние до объектов. Точно так же восприятие трехмерной формы предметов означает оценку относительной глубины. Рассмотрим в качестве простого примера круглый предмет. Если он расположен наклонно по отношению к линии взора, его изображение на сетчатках будет эллиптическим, однако обычно мы без труда воспринимаем такой предмет как круглый. Для этого необходима способность к восприятию глубины. Человек обладает многими механизмами оценки глубины. Некоторые из них столь очевидны, что вряд ли заслуживают упоминания. Тем не менее я их упомяну. Если приблизительно известна величина объекта, например в случае таких объектов, как человек, дерево или кошка, то можно оценить расстояние до него (правда, есть риск ошибиться, если мы столкнемся с карликом, карликовым деревом или львом). Если один предмет расположен впереди другого и частично его заслоняет, то мы воспринимаем передний объект как расположенный ближе. Если взять проекцию параллельных линий, например железнодорожных рельсов, уходящих вдаль, то в проекции они будут сближаться. Это пример перспективы — весьма эффективного показателя глубины. Выпуклый участок стены кажется более светлым в верхней своей части, если источник света расположен выше (обычно источники света и находятся вверху), а углубление в ее поверхности, если оно освещается сверху, кажется в верхней части более темным. Если же источник света поместить внизу, то выпуклость будет выглядеть как углубление, а углубление — как выпуклость. Важным признаком удаленности служит параллакс движения — кажущееся относительное смещение близких и более далеких предметов, если наблюдатель будет двигать головой влево и вправо или вверх и вниз. Если какой-то твердый предмет поворачивается, пусть даже на небольшой угол, то сразу же выявляется его трехмерная форма. Если мы фокусируем хрусталик нашего глаза на близко расположенном предмете, то более удаленный предмет будет не в фокусе; таким образом, меняя форму хрусталика, т. е. изменяя аккомодацию глаза (см. гл. 2 и 6), мы получаем возможность оценивать удаленность предметов. Если изменять относительное направление осей обоих глаз, сводя их или разводя (осуществляя конвергенцию или дивергенцию), то можно свести вместе два изображения предмета и удерживать их в этом положении. Таким образом, управляя либо хрусталиком, либо положением глаз, можно оценить удаленность объекта. На этих принципах основаны конструкции ряда дальномеров. За исключением конвергенции и дивергенции, все остальные показатели удаленности, перечисленные до сих пор, являются монокулярными. Наиболее важный механизм восприятия глубины — стереопсис — зависит от совместного использования двух глаз. При рассматривании любой трехмерной сцены два глаза формируют несколько различные изображения на сетчатке. Вы легко можете в этом убедиться, если будете смотреть прямо вперед и быстро перемещать голову из стороны в сторону примерно на 10 см или же быстро закрывать поочередно то один, то другой глаз. Если перед вами плоский объект, вы не заметите особой разницы. Однако, если сцена включает предметы на разном расстоянии от вас, вы заметите существенные изменения в картине. В процессе стереопсиса мозг сравнивает изображения одной и той же сцены на двух сетчатках и с большой точностью оценивает относительную глубину. Предположим, наблюдатель фиксирует взором некоторую точку Р. Это утверждение эквивалентно тому, как если мы скажем: глаза направляются таким образом, чтобы изображения точки оказались в центральных ямках обоих глаз (F на рис. 103). Предположим теперь, что Q — это другая точка пространства, которая кажется наблюдателю расположенной на такой же глубине, что и Р. Пусть Qlh QR — изображения точки Q на сетчатках левого и правого глаза. В этом случае точки QL и QR называют корреспондирующими точками двух сетчаток. Очевидно, что две точки, совпадающие с центральными ямками сетчаток, будут корреспондирующими. Из геометрических соображений ясно также, что точка Q', оцениваемая наблюдателем как расположенная ближе, чем Q, будет давать на сетчатках две проекции — Q^ и Q'R — в некор-респондирующих точках, расположенных дальше друг от друга, чем в том случае, если бы эти точки были корреспондирующими (эта ситуация изображена в правой части рисунка). Точно так же, если рассматривать точку, расположенную дальше от наблюдателя, то окажется, что ее проекции на сетчатках будут расположены ближе друг к другу, чем корреспондирующие точки. То, что сказано выше о корреспондирующих точках, — это частично определения, а частично утверждения, вытекающие из геометрических соображений. При рассмотрении этого вопроса учитывается также психофизиология восприятия, поскольку наблюдатель субъективно оценивает, дальше или ближе точки Р расположен объект. Введем еще одно определение. Все точки, которые, подобно точке Q (и, конечно, точке Р), воспринимаются как равноудаленные, лежат на гороптере — поверхности, проходящей через точки Р и Q, форма которой отличается как от плоскости, так и от сферы и зависит от нашей способности оценивать удаленность, т. е. от нашего мозга. Расстояния от цент-
Рис. 103. Слева: если наблюдатель смотрит на точку Р, то два ее изображения (проекции) попадают на центральные ямки двух глаз (точки F). Q — точка, которая, по оценке наблюдателя, находится на таком же расстоянии от него, что и Р. В этом случае говорят, что две проекции точки Q (QL и QR) попадают в корреспондирующие точки сетчаток. (Поверхность, составленную из всех точек Q, которые кажутся находящимися на одинаковом расстоянии от наблюдателя, таком же, как точка Р, называют гороптером, проходящим через точку Р). Справа: если точка Q' находится ближе к наблюдателю, чем Q, то ее проекции на сетчатках (Q'L и Q'R) будут отстоять друг от друга по горизонтали дальше, чем если бы они находились в корреспондирующих точках. Если бы точка Q' находилась дальше, то проекции Q'L и Q'R оказались бы сдвинутыми по горизонтали ближе друг к другу.
ральной ямки F до проекций точки Q (QL и QR) близки, но не равны. Если бы они всегда были равны, то линия пересечения гороптера с горизонтальной плоскостью представляла бы собой круг.
Предположим теперь, что мы фиксируем взглядом некоторую точку в пространстве и что в этом пространстве расположены два точечных источника света, которые дают проекцию на каждой сетчатке в виде световой точки, причем эти точки — не корреспондирующие: расстояние между ними несколько больше, чем между корреспондирующими точками. Любое такое отклонение от положения корреспондирующих точек мы будем называть диспаратностъю. Если это отклонение в горизонтальном направлении не превышает 2° (0,6 мм на сетчатке), а по вертикали не больше нескольких угловых минут, то мы будем зрительно воспринимать одиночную точку в пространстве, расположенную ближе, чем та, которую мы фиксируем. Если же расстояния между проекциями точки будут не больше, а меньше, чем между корреспондирующими точками, то данная точка будет казаться расположенной дальше, чем точка фиксации. Наконец, в том случае, если вертикальное отклонение будет превышать несколько угловых минут или же горизонтальное будет больше 2°, то мы увидим две отдельные точки, которые, возможно, покажутся расположенными дальше или ближе точки фиксации. Эти экспериментальные результаты иллюстрируют основной принцип стереовосприятия, впервые сформулированный в 1838 году сэром Ч. Уитстоном (который также изобрел прибор, известный в электротехнике как «мостик Уитстона»).
Кажется почти невероятным, что до этого открытия ни один человек, по-видимому, не отдавал себе отчета в том, что наличие едва заметных различий в изображениях, проецируемых на сетчатки двух глаз, может приводить к отчетливому впечатлению глубины. Такой стереоэффект может продемонстрировать за несколько минут любой человек, способный произвольно сводить или разводить оси своих глаз, или же тот, у кого есть карандаш, кусок бумаги и несколько небольших зеркал или призм.
Хьюбел и Визел Глаз и мозг
Или полно из ощущения и восприятия
Механизмы стереозрения: диспаратность, гороптер, зона Панума. Стереограмма Юлеша, автостереограммы.
Бинокулярные признаки.
Виды пространственной информации, которые могут быть получены за счет восприятия окружающей обстановки обоими глазами.
Бинокулярный параллакс или бинокулярная диспаратность.
Животные с фронтально расположенными глазами, видят относительно большую часть мира каждым глазом, но в пределах бинокулярного перекрывания два глаза получают несколько отличные друг от друга изображения одной и той же объемной композиции. Именно это разница между изображениями называется бинокулярной диспаратностью. Чем больше расстояние между объектами, тем больше диспаратность.
Корреспондирующие точки.
Когда взгляд зафиксирован на небольшом объекте, его изображение проецируется на центральные ямки обеих сетчаток. Однако будет виден только один объект, поскольку оба глаза конвергированы и проецируют объект на идентичные, или корреспондирующие, участки обеих сетчаток. Это значит, что если можно было бы совместить две сетчатки со спроецированными на них изображениями так, чтобы совпали обе центральные ямки, то совпали бы и оба изображения, на котором зафиксирован взгляд. Образы тех объектов, на которых взгляд не фиксируется, но которые находятся примерно на том же расстоянии от наблюдателя, что и объект, на котором зафиксирован его взгляд, тоже будут проецироваться на идентичные, или корреспондирующие, точки обеих сетчаток. Это называетсяфузией, при которой каждому объекту будет соответствовать сингулярное изображение.
Объекты, расположенные ближе или дальше точки фиксации взгляда, проецируются на не соответствующие друг другу участки двух сетчаток, то есть на некорреспондирующие точки сетчатки, что приводит к диспаратности и двойному видению.
Гороптер.
Теоретический Гороптер – геометрическая модель точек, имеющих нулевую диспаратность, является окружность, проходящая через центры вращения обоих глаз и точку бификсации. Проекции всех точек попадают на корреспондирующие точки сетчаток обоих глаз и вызывает ощущение единичного объекта.
Эмпирический Гороптер - его форма отличается от сферы и похожа на эллипс.
Его форма зависит от удаленности до наблюдателя чем больше удаленность, тем более плоской становится его форма. При больших расстояниях форма гороптера выгибается в обратную сторону.
Зона Панума.
Фузионная зона Панума – те некорреспондирущие точки сетчаток, которые представляют собой образы точек пространства, лежащих в пределах узкой горизонтальной полосы, окружающей гороптер, и воспринимающихся фузионно.
Перекрестная и неперекрестная диспаратность.
Неперекрестная диспаратность – двойственные изображения объектов, лежащих за точкой фиксации взгляда (положительная).
Перекрестная диспаратность – двойственные изображения лежат ближе точки фиксации (отрицательная).
Бинокулярное соперничество.
Заключается, в том что значительно отличающиеся друг от друга правое и левое ретинальные изображения могут слиться, образовав некий хрупкий и неустойчивый композитный образ, либо один образ может подавить другой, то есть в какой – то момент может доминировать один из двух образов, а второй в этож время окажется подавленным. Более того, доминирующий и подавленные образы могут спонтанно меняться местами.
Стереозрение.
Диспаратность образов, проецируемых на сетчатки обоих глаз, лежит в основе уникального явления, связанного с особым восприятие глубины и объема называемого стереопсисом.
Первый стереоскоп был создан в 1838 г. английским физиком Чарльзом Уитстоуном, который доказал, что при предъявлении глазу отличающихся друг от друга незначительными деталями плоскостных изображений одной и той же сцены (стереограммы) возникает иллюзия объема.
Стереограммы – это парные картины, на одной из которых изображено то, что видит левый глаз, а на другой то, что видит правый. Если смотреть их через стереоскоп появляется полное впечатление объемного изображения.
Анаглиф.
Анаглиф представляет собой особую стереограмму, для получения которой одна картина из стереопары печатается поверх другой, причем эти картины окрашены в разные цветы, обычно красный и зеленый. Если рассматривать анаглиф без соответствующего оборудования то два цвета сливаются и изображение кажется размытым. Но если рассматривать в специальных очках (стекла разные: красное и зеленое) анаглиф воспринимается стереоскопически, как объемное изображение.