90. Эндоспоры и цисты бактерий, их структура и функции.

Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток, в основном грамположительных бактерий. Эндоспоры формируются эндогенно, т. е. внутри материнской клетки, которая называется спорангием. Бактериальная эндоспора отличается от вегетативной клетки тем, что она характеризуется повышенной резистентностью к нагреванию, действию ультрафиолетовых лучей, антибиотиков и других факторов. Поскольку одна клетка образует одну эндоспору и увеличения числа бактерий при ее прорастании не происходит, то спорообразование не рассматривают как способ размножения бактерий. Эндоспоры представляют собой стадию покоя и приспособлены к перенесению неблагоприятных условий. Переход бактерий к спорообразованию (споруляции) наблюдается обычно при истощении питательного субстрата, недостатке источников углерода, азота, фосфора, изменении рН и т. д. Процесс спорообразования энергозависим, поэтому от источника поступления энергии споруляцию разделяют на эндотрофную и экзотрофную. Эндотрофная споруляция осуществляется за счет внутреннего запаса энергии клетки и не нуждается в дополнительных веществах. В случае экзотрофных процессов используется экзогенная энергия, поступающая извне.

Циста (от греч. κύστις — пузырь) — временная форма существования микроорганизмов (обычно бактерий и простейших (протистов), многих одноклеточных), характеризующаяся наличием защитной оболочки, в неблагоприятных условиях или в определенные моменты их жизненного цикла, а также сама эта оболочка. Некоторые простейшие могут существовать в неблагоприятных условиях в форме цисты до нескольких десятков лет. Цисты представителей рода Azotobacter являются более устойчивыми к действию неблагоприятных факторов внешней среды, чем вегетативные клетки — так, цисты в два раза более устойчивы к действию ультрафиолетового излучения чем вегетативные клетки, устойчивы к высушиванию, гамма-излучению, солнечной радиации, действию ультразвука, однако не являются устойчивыми к действию высоких температур. Формирование цист индуцируется изменением концентрации питательных веществ в питательной среде, добавлением некоторых органических веществ (например этанола, н-бутанола и β-гидроксибутирата) к питательной среде, цисты редко образуются в жидких питательных средах, инцистирование может быть индуцированно химическими факторами, инцистирование сопровождается метаболическими сдвигами, изменениями в катаболизме и дыхании, изменениями в биосинтезе макромолекул. Определённое значение в индукции инцистирования имеет альдегиддегидрогеназа, а также регулятор ответа AlgR. Циста представляет собой сферическое тело, состоящее из т. н. центрального тела, представляющего собой уменьшенную копию вегетативной клетки с большим количеством вакуолей, и двуслойной оболочки, внутренняя часть которой называется интима, имеющая волокнистое строение, а внешняя экзина, представленная ровной, отражающей структурой, имеющей гексагональное кристаллическое строение, экзина частично гидролизуется трипсином и устойчива к действию лизоцима в отличие от центрального тела. Центральное тело может быть изолированно в жизнеспособном состоянии некоторыми хелатирующими агентами. Главными компонентами внешней оболочки цисты являются алкилрезорцинолы, состоящие из длинных алифатических цепей и ароматических колец, также представлены среди других бактерий, животных и растений.