54 Сравнит. Обзор кожных покровов хордовых

У рыб кожные покровы, помимо общих черт строения, отмеченных выше (многослойный эпидермис с разнообразными железистыми клетками и правильное расположение волокон в кориуме), характеризуются наличием различных костных чешуй.

Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и зубом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоночных. Это — свидетельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуями. Изучение шлифов чешуй ископаемых рыб, а также эмбрионального развития чешуй современных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных чешуй являются составной частью также и сложных ганоидных и космоидных чешуи.

В эволюции чешуй костных рыб можно отметить 3 этапа: 1) усложнение костных чешуй путем срастания отдельных плакоидных чешуй и преобразования дентина в космин — космоидные чешуи кистеперых рыб, ископаемых двоякодышащих, а также Acanthodii из панцирных рыб; 2) дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и глубокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных костных ганоидов (Holostei), многоперых (Polypterus) и у ископаемых палеонисцид (Paleoniscoidea); 3) позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением тонкого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуй, как это имеет место у всех костистых рыб (Teleostei), современных двоякодышащих (Dipnoi) и ильной рыбы (Amiа из Holostei).

Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных позвоночных. Эпидермис, многослойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллагеновых волокон. Однако в коже амфибий вместо разбросанных железистых клеток имеются большие мешковидные сложные железы, погруженные глубоко в кожу. У современных хвостатых (Caudata) и бесхвостых (Ecaudata) амфибий кожа голая; только у безногих червяг (Apoda) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешочки в коже. У ископаемых амфибий — стегоцефалов (Stegocephalia) имелся сильно развитый костный панцирь кожного происхождения, образованный сросшимися костными чешуями.

55 Сравнит. Обзор центр. Нервн. Ист. Позвоночн. Жив - х

Эволюция наземных позвоночных животных в целом характеризуется прогрессивным развитием нервной системы, однако этот процесс шел различными путями. Но так или иначе головной и спинной мозг всех позвоночных построен по одному плану (рис. 234). У представителей всех классов пять отделов головного мозга. Их развитие связано с дифференцировкой трех первичных головных пузырей. В отхождении головных и спинномозговых нервов, а также элементов вегетативной нервной системы, консервативно сохранены предковые особенности.

Начиная с рептилий, в дне ротовой полости обособляется дополнительный орган химического восприятия – якобсонов орган. Наивысшей степени совершенства обонятельные органы достигают у млекопитающих.Нервная система пресмыкающихся отличается рядом прогрессивных черт: головной мозг в целом крупнее, чем у земноводных, укрупнение переднего мозга связано с развитием мозгового свода полушарий и началом развития коры, промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга (рис. 22 Г). Эпифиз у гаттерии и некоторых ящериц служит дополнительным фоторецептором. Гипофиз у рептилий участвует в работе эндокринной системы, более развит и средний мозг, обрабатывающий зрительную информацию, мозжечок – крупных размеров в связи с подвижным образом жизни, прогрессивно развиваются и органы чувств.

Строение нервной системы птиц сходно со строением нервной системы рептилий, но в связи с более высоким уровнем жизнедеятельности у птиц она более усложнена, особенно в ЦНС: головной отдел имеет большие размеры полушарий переднего мозга, зрительные бугры среднего мозга и огромный складчатый мозжечок (рис. 22 Д). Крыша полушарий имеет гладкую поверхность, серое вещество в ней выражено слабо. Зрение в жизни птиц играет большую роль, поэтому велики размеры зрительных бугров среднего мозга. Развитие мозжечка связано со сложным поведением, которое он координирует. Большой мозжечок вплотную примыкает к большим полушариям, прикрывая средний и значительную часть продолговатого мозга. Он имеет сложное складчатое строение. От головного мозга отходят 12 пар нервов.

Головной мозг млекопитающих имеет принципиальные особенности, позволяющие выделить его в особый «кортикальный» тип. Головной мозг животных велик, особенно полушария переднего мозга, которые сверху покрывают промежуточный и средний мозг (рис. 22 Е). Мозговой свод носит название вторичного свода, или неопаллиума. Новая кора больших полушарий (зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц) служит центром высшей нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Лобные доли регулируют управление общением животных, в том числе акустическим (у человека они связаны с речью, т.е. второй сигнальной системой). Кора больших полушарий несет многочисленные борозды, наибольшее количество которых наблюдается у высших млекопитающих (особенно у приматов и зубатых китов). Мозжечок млекопитающих также сравнительно крупный и подразделяется на несколько отделов, промежуточный мозг – невелик, средний мозг – мал.