47.Происхождение и рециркуляция биомембранн.
Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом - встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется рециркуляция мембран в клетке: при фагоцитозе часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, при экзоцитозе эта оболочка вновь встраивается в плазмолемму.
48.Практическое задание. Схема движения с помощью микротрубочек.
Микротрубочки могут генерировать движение с помощью по крайней мере двух различных механизмов: за счет активного скольжения или же путем изменения своей длины. Модель скольжения для движения ресничек и жгутиков предложил Петер Сатир; в дальнейшем эта модель получила так много независимых подтверждений в разных лабораториях, что теперь ее можно считать доказанной. По этой модели основные рабочие элементы — микротрубочки и динеиновые ручки, а энергия для перемещения получается при гидролизе АТР.
Скольжение дублетов аксонемы удается наблюдать непосредственно под микроскопом (по методу темного поля), если аксонемы предварительно частично переварить трипсином. После добавления АТР можно видеть, что продольные нити микротрубочек становятся длиннее и тоньше. Эти эксперименты показывают, что, когда нексиновые мостики и радиальные спицы переварены трипсином, соседние дублеты имеют возможность скользить друг относительно друга и делают это до тех пор, пока не перестанут перекрываться, т. е. пока не разделятся полностью. Какую же роль играют динеиновые ручки в этой модели?
Динеиновые ручки могут образовывать жесткие мостики между микротрубочкой А, из которой они исходят, и микротрубочкой В соседнего дублета. При гидролизе АТР мостик разрывается и в тот же момент изменяется ориентация динеиновой молекулы (ручки). Это вызывает скольжение. В результате повторения таких циклов соседние дублеты заметно скользят друг относительно друга и в конечном счете могут полностью разделиться. Этот процесс можно сравнить с тем, как гусеница (дублетединенном) ползет по веточке (соседний дублет), попеременно перемещая ноги (динеиновые ручки) до тех пор, пока не доползет до конца веточки и не упадет с нее. Если дублеты соединены между собой нексиновыми мостиками и связаны с радиальными спицами, то при скольжении они не разделяются, а изгибаются; это, однако, уже другой вопрос, и мы вернемся к нему, когда будем рассматривать механизм движения ресничек и жгутиков.
49.Уровни структурной организации хромосом эукариот.
Нуклеосомиая нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами нуклеосомных гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела — коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов) (рис. 3.46).
Молекула ДНК комплектируется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них
Вдоль нуклеосомной нити, напоминающей цепочку бус, имеются области ДНК, свободные от белковых тел. Эти области, расположенные с интервалами в несколько тысяч пар нуклеотидов, играют важную роль в дальнейшей упаковке хроматина, так как содержат нуклеотидные последовательности, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками.
В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм приобретает диаметр 10—11 нм.
Хроматиновая фибрилла. Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается пистоном HI, который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. В результате образуется более компактная структура, построенная, возможно, по типу соленоида. Такая Хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 20—30 нм Интерфазная хромонема. Следующий уровень структурной организации генетического материала обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании, по-видимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сближают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы (рис. 3.48). Участок ДНК, соответствующий одной петле, содержит от 20 000 до 80 000 п. н. Возможно, каждая петля является функциональной единицей генома. В результате такой упаковки Хроматиновая фибрилла диаметром 20—30 нм преобразуется в структуру диаметром 100—200 нм, называемую интерфазной хромонемой.
