5. Пластиды как органоиды биологического синтеза. Типы пластид, их химический состав, движение и взаимоотношение пластид разных типов. Образование пластид.

Пластиды — это органеллы, характерные только для растительных клеток и присутствующие в клетках всех органов растений: в стеб-лях, корнях, листьях, цветках. Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Все пластиды имеют общие черты строения. По форме они чаще всего округлые, овальные, дисковидные. Снаружи их окружает оболочка из двух липопротеиновых мембран. Внутри находится основное ве­щество — матрикс, который в пластидах называют стромой. Пласти­ды различаются компонентами, погруженными в строму. При этом в матриксе почти всех пластид имеются мембранные структуры, хотя степень их развития различна. Пластиды, как и митохондрии, имеют собственную ДНК. Все пластиды — хлоропласты, хромопласты, лейкопласты — могут развиваться непосредственно из пропластид, которые обычно содер­жатся в клетках образовательной ткани. Возможен также обратный процесс — упрощение структуры специализированных пластид и пре­вращение их снова в пропластиды. Этот процесс можно наблюдать в случае приобретения постоянными тканями способности делиться — превращения их во вторичные меристемы (пробковый камбий). Возможны также превращения хлоропластов в хромопласты, лей­копластов в хлоропласты, хлоропластов и хромопластов в лейкопласты. Превращение хлоропластов в хромопласты можно наблюдать при созревании плодов некоторых растений и при пожелтении листьев осе­нью. При этом в хлоропластах разрушаются хлорофилл, мембранные структуры и накапливаются пластоглобулы, содержащие каротиноиды. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты, например в клубнях картофеля на свету: в них исчезает крахмал, образуются тилакоиды и граны из выпячиваний внутренней мембраны, в ламеллах гран син­тезируется хлорофилл.

Образование лейкопластов из хлоропластов и хромопластов наблю­дается реже. Например, у некоторых растений в отсутствие света или при поранении разрушается внутренняя структура зеленых пластид, но накопления пластоглобул не происходит. Превращение хромопластов в бесцветные пластиды можно наблюдать при старении некоторых окрашенных тканей, когда разрушаются пластоглобулы с пигментами.

Хлоропласты

Хлоропласты — наиболее изученные и имеющие наибольшее зна­чение пластиды. Благодаря им растения имеют зеленую окраску, а человек и животные — пищу и кислород для дыхания. Хлоропласт окружен двойной липопротеиновой мембраной, кото­рая регулирует его обмен веществ с цитоплазмой. Внутри хлоропласта находится основное вещество — матрикс, или строма, где могут со­держаться крахмальные зерна, капельки жира, рибосомы. В матрикс же погружена система мембран, которые в хлоропластах называются ламеллами. Они образуют плоские пузырьки — тилакоиды, собранные в стопки — граны, которые могут содержать от двух до нескольких де­сятков тилакоидов и связаны между собой в единую систему трубчаты­ми вытянутыми тилакоидами стромы, или межгранными тилакоидами. В одном хлоропласте может быть более 100 гран. У растений, вырос­ших при слабом освещении, а также у водорослей хлоропласты имеют менее совершенную структуру: двойные ламеллы тянутся через весь хлоропласт, не образуя гран.

Хлоропласты содержат около 75 % воды. Состав сухого вещества следующий: белок — 35—50 %; липиды — 25—30 %; хлорофилл — 9 %; каротиноиды — 4,5 %; нуклеиновые кислоты — 2—4,5 %; углеводы — 8—30 %; минеральные вещества — 6—10 %. В хлоропластах содержится много ферментов, участвующих в осу­ществлении многочисленных реакций фотосинтеза и связанных с синтезом белков, нуклеиновых кислот и др. Основная функция хлоропластов — фотосинтез (процесс усвоения солнечной энергии и превращения ее в энергию химических связей). Благодаря энергетическому обеспечению хлоропласты обладают высокой биосинтетической активностью. В них осуществляется синтез различных соединений: углеводов, аминокислот, нуклеотидов, липи­дов, нуклеиновых кислот, белков и др. Хлоропласты в клетках образуются из пропластид, мельчайших телец (1—1,5 мкм), окруженных двойной мембраной. В процессе развития пропластид происходит впячивание внутренней мембраны. От нее отшнуровываются и накапливаются пузырьки — тилакоиды. Однако для образования упорядоченной гранальной структуры хлоропласта необходим свет. На свету синтезируется хлорофилл, и тогда об­разованные ранее пузырьки-тилакоиды организуются в граны. Без света пропластиды, у которых накопились пузырьки-тила­коиды, превращаются в этиопласты. Они получили свое название от этиолированных растений, т. е. выращенных без света. В них отсутствует хлорофилл, недоразвиты листья, в которых находятся этиопласты. В этиопластах пузырьки собираются в центре пластиды и образуют кристаллоподобную структуру — проламеллярное тело. Если этиолированные растения, содержащие этиопласты, выставить на свет, они окрашиваются в зеленый цвет. В этиопластах распадается проламеллярное тело, синтезируется хлорофилл, пузырьки организу­ются в граны, т. е. этиопласты превращаются в хлоропласты. Пропластиды и уже сформированные хлоропласты размножаются делением. Сначала хлоропласт делится перетяжкой внутренней мембраны поперек расположения ламелл. Образуются два хлоропласта, окружен­ные одной наружной мембраной. Затем перетягивается наружная мем­брана, и появляются два самостоятельных хлоропласта. С окончанием роста листа прекращается деление хлоропластов.

Хромопласты

Хромопласты — пластиды, окрашенные в желтый, оранжевый или красный цвет, благодаря большому содержанию в них каротиноидов. Они встречаются в лепестках цветков некоторых растений (лютики, настурции, одуванчики и др.), в плодах (шиповник, перец, рябина, помидоры, арбуз), реже — в вегетативных органах (морковь, заразиха).

Хромопласты, как и хлоропласты, покрыты снаружи двойной мем­браной. Внутри их заполняет строма. В строме иногда встречаются рудименты мембранной системы: отдельные тилакоиды, скопления трубочек. В основном же в строму погружены структуры, заполненные каротиноидами.

Функция хромопластов еще не выяснена. Косвенно их значение связано с окраской цветков и плодов, что привлекает насекомых-опы­лителей и способствует распространению семян.

Лейкопласты

Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды. Обычно они со­держатся в клетках тканей, на которые не попадает свет (семядоли, эндосперм семян, корневища, клубни, корни), реже — в тканях на свету (кожица). Форма лейкопластов разнообразна — шаровидная, яйцевидная, веретеновидная, палочковидная. Иногда они располага­ются в клетке группами, в некоторых клетках собираются вокруг ядра.

Оболочка из двух мембран окружает строму лейкопласта, в которой встречаются одиночные тилакоиды, трубочки и пузырьки.

Основная функция лейкопластов — накопление запасных питатель­ных веществ, которые образуются в них из ассимилятов, притекающих в запасающие органы.