3. Кроветворение у рыб

Постоянное присутствие в крови незрелых форм эритроцитов и белых клеток свидетельствует о том, что гемопоэз у рыб протекает очень интенсивно. Кроветворение у рыб специфично не только по интенсивности, но и по локализации процесса. У рыб отсутствует красный костный мозг - основной орган кроветворения высших позвоночных. У рыб функцию гемопоэза выполняют другие органы. К ним относятся почки, сердце, жабры, селезенка, образования лимфоидной ткани.

Почки у рыб выполняют не только выделительную, как у других позвоночных, но и кроветворную функцию. Наиболее активный гемопоэз у карповых рыб, некоторых окуней и сомов происходит в периферической части почек. У большинства рыб повышенная кроветворная активность зафиксирована в каудальной и головной частях почки. Селезенка рыб обеспечивает образование клеток эритроидного ряда. Поэтому селезенка функционально напоминает красный костный мозг высших позвоночных. Многие исследователи считают селезенку и органом лимфогранулопоэза. Сердце рыб внутри выстлано однослойным плоским эпителием, который также причастен к процессу кроветворения, как и эндотелий кровеносных сосудов рыб.

Наличие лимфоидных образований в слизистой пищеварительной трубки рыб позволяет ассоциировать с кроветворением и желудочно-кишечный тракт. Однако многие исследователи считают, что его лимфоидные образования являются резервуарами белых клеток, за счет которых происходит постоянное пополнение пула белой крови, циркулирующей по сосудам. Важное место в процессе образования белой крови отводится тимусу и лимфоидному органу.

В отличие от млекопитающих тимус у рыб функционирует всю жизнь. Он имеет корковый и мозговой слои. Мозговой слой отвечает за образование Т-лимфоцитов. Эндокринная функция тимуса рыб не изучена.

Лимфоидный орган представляет собой скопление лимфоидной ткани и располагается у костистых рыб за черепом, перед почками. Элементы лимфоидного органа заполняют пространства между позвонками и укрыты соединительной тканью.

Он представляет собой парное, почти округлое образование, У трехлетней белуги его масса достигает 0,8 % массы тела. На гистосрезах лимфоидного органа всегда присутствуют нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, тромбоциты и даже незрелые эритроциты, т. е. лимфоидный орган причастен к процессу формирования всех клеток крови.

Рис. . Топография лимфоидного органа у осетровых:

1 - лимфоидный орган; 2- черепная коробка; 3-полукружные каналы; 4-хрящ; 5-мозговая оболочка; 6-передний мозг; 7- средний мозг

Ретикулярный синцитий обнаружен во всех висцеральных органах, за исключением печени.

Таким образом, кроветворная функция характерна для многих органов рыб. Интенсивность кроветворения разных органов характеризует таблица.

Таблица. Содержание форменных элементов в различных органах кроветворения и сосудистой крови, %

Клетки	Жабры	Почки	Желудочно- кишечный тракт	Сердце	Селезенка	Лимфоидный орган	Сосудистая кровь
Эритробласты	7,6	3,3	-	2,5	2,5	3,3	1,0
Эозинофилы	2,0	-	-	-	5,0	-	2,0
Эозинофилы	3,5	6,0	1,0	8,0	15,2	18,2	1,8
Гемоцитобласты	1,0	2,9	-	-	3,0	2,5	1,5
Миелобласты	1,0	2,0	-	-	2,0	-	1,0
Промиелобласты	2,5	2,2	-	1,0	2,5	1,0	3,5
Миелоциты	3,6	3,4	-	2,5	5,2	7,0	2,7
Метамиелоциты	3,0	4,8	2,0	2,11	5,2	3,5	4,0
n-Гранулоциты	6,5	9,6	2,0	5,0	9,1	20,0	10,6
С-Гранулоциты	4,0	11,6	1,0	12,2	9,9	3,5	12,2
Лимфоциты	61,3	53,6	93,5	38,4	65,5	39,0	54,7
Моноциты	4,0	-	0,5	1,7	2,0	2,0	5,0

Все клетки крови имеют единое происхождение от гемоцитобласта (рис.). Созревание отдельных форм лейкоцитов протекает в лимфоидной ткани пищеварительной трубки, лимфоидном органе, тимусе. Созревание тромбоцитов, скорее всего, происходит в селезенке.

Интенсивность гемопоэза зависит от внешних и внутренних факторов. Так, при дефиците кислорода наблюдается усиление эритропоэза; пониженная температура воды и ее загрязненность органическими веществами стимулируют лейкопоэз за счет фагоцитирующих форм. Инфицирование рыбы, кроме фагоцитоза, усиливает и морфогенез лимфоцитов.

Рисунок. . Происхождение отдельных клеток крови рыб

16