14.Развитие нервной системы в филогенезе.

Филогенез— это процесс исторического развития вида. Филогенез нервной системы — история формирования и совершенствования ее структур.

В филогенетическом ряду существуют организмы различной степени сложности. Учитывая принципы их организации, их можно разделить на две большие группы. Беспозвоночные животные относятся к разным типам и имеют различные принципы организации. Хордовые животные (от просто устроенного ланцетника до человека) принадлежат к одному типу и имеют общий план строения.

Несмотря на разный уровень сложности различных животных, перед их нервной системой стоят одни задачи. Это, во-первых, объединение всех органов и тканей в единое целое (регуляция висцеральных функций) и, во-вторых, обеспечение связи с внешней средой, а именно — восприятие ее стимулов и ответ на них (организация поведения и движения).

Клетки нервной системы как беспозвоночных, так и хордовых животных устроены принципиально одинаково. С усложнением строения животного заметно изменяется и структура нервной системы. Совершенствование нервной системы в филогенетическом ряду идет через концентрацию нервных элементов в узлах и появление длинных связей между ними. Следующим этапом является цефализация — образование головного мозга, который берет на себя функцию формирования поведения. Уже на уровне высших беспозвоночных (насекомые) появляются прототипы корковых структур (грибовидные тела), в которых тела клеток занимают поверхностное положение. У высших хордовых животных в головном мозге уже имеются настоящие корковые структуры и развитие нервной системы идет по пути кортиколизации, т.е. передачи всех высших функций коре головного мозга.

Следует отметить, что с усложнением структуры нервной системы предыдущие образования не исчезают. В нервной системе высших организмов остаются и сетевидная, и цепочная, и ядерная структуры, характерные для предыдущих ступеней развития.

15.Формирование нервной трубки.

Нервная трубка — зачаток ЦНС у хордовых, образующийся в процессе нейруляции из нервной пластинки.

В поперечном сечении в ней вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона, или плащевой слой — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

В центре нервной трубки находится первичный желудочек.

Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки эпендимы выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути — закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному — не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки.

Слои нервной трубки

]Эпендимный слой

В эпендимном слое можно выделить несколько функциональных зон, с течением времени переходящие одна в другую циклами. В зонах деления клетки, прикрепленные к внутреннему краю слоя, вытягиваются отростком к внешнему краю эпендимы, и поднимают туда тело с ядром, в котором в это время проходит синтез ДНК, а потом снова стягиваются к нижнему краю. В зонах деления клетка, прикрепленная к нижнему краю, проходит процесс митоза и разделяется на две. В зонах миграции одна из этих двух клеток переходит снова к стадии деления, а вторая, используя её, мигрирует в мантийную зону.

Мантийная зона

Выселившиеся из эпендимного слоя клетки становятся нейробластами и спонгиобластами.

Нейробласты — клетки, прикрепившиеся к внутреннему краю слоя. Безотростковый нейробласт становится биполярным нейробластом, оставаясь прикрепленным, потом отрывается от внутреннего края мантийной зоны, становясь униполярным нейробластом.

Далее нейробласт развивается в мультиполярный нейробласт, выпуская аксон в наружную краевую зону, и образуя дендритное дерево. После этого он становится нейроном.

Если же клетки не закрепляются изначально, они развиваются в глиальные клетки (астроцитобласты, олигодендроцитобласты).

Мантийная зона является предшественником серого вещества спинного мозга.

Наружная краевая зона

В этом слое образуются волокна, он является предшественником белого вещества в спинномозговом отделе нервной трубки.

Формирование спинного мозга

Клетки нервной трубки активно делятся на полюсах, и нервная трубка в поперечном разрезе приобретает форму песочных часов. Верхнее утолщение называется крыловидной пластинкой, нижнее — базальной пластинкой (термины подразумевают обычно части мантийной зоны).

В первичном желудочке нервной трубки образуется первая в онтогенезе борозда ЦНС — пограничная борозда (лат. sulcus limitans).

Далее из крыловидной пластинки начинают формироваться задние, а из базальной — передние рога спинного мозга. В ростральном же отделе в основном из крыловидной пластинки формируется головной мозг.

В процессе дифференцировки нервной трубки важную роль играет явление миграции нейробластов за краевую зону. Миграция как таковая происходит во всех отделах нервной трубки, но в спинном мозге она не простирается за краевую зону, и спинной мозг в итоге остается наиболее приближенном в зародышевому разделению слоев (центральный канал — серое вещество — белое вещество). В мозжечке нейробласты мигрируют в краевую зону, образуя два слоя внутри нее: более близкий к центру слой клеток-зерен и клеток Гольджи, и за ним — слой клеток Пуркинье. В конечном мозге нейробласты, мигрирующие в краевую зону, создают там один слой — кортекс, впоследствии развивающийся в кору головного мозга.

Факторы формообразования

Крыловидная пластинка образуется при активации генов Pax, (участвует BMP-фактор), базальная — при подавлении Pax (участвует Shh (Sonic hedgehog factor), выделяющийся из зачатка хорды)