3. Разнообразие механизмов, обеспечивающих движение клетки протистов

Амебоидное движение. Характерно не только для протистов. Гипотеза «движения под давлением» Маста, 1926г:наружняя часть цитоплазмы более плотная (гель), внутренняя – более текучая (золь). Жидкая цитоплазма фонтанирует в районе гиалинового колпачка передней части клетки, здесь золь переходит в гель. Гипотеза «фонтанирующей зоны» Аллена,1962г:цитоплазма подается вперед и превращается в гель в передней части растущей псевдоподии и тащит остальную цитоплазму вперед. Гипотеза «множественности движения» Серавина,1968г:первые две гипотезы справедливы и чередуются в жизни организмов. Гипотеза «генерализованного картикального сокращения»,Гребецки,1982г:в клетке амебоида есть золь и гель;актин распределен неравномерно:вдоль растущей мембраны спереди его меньше, и миозина больше в задней части. Фибриллы актина, сшитые миозином=стресс-фибриллы. Сзади они образуют перекрест, спереди – идут параллельно. Сама гиалоплазма неоднородна, заднего и переднего мотора нет. Клетка может осуществлять уменьшение своего объема в любой актин-миозиновой зоне. В процессе движения филаменты спереди клетки активно отслаиваются (слой актиновых филаментов формируется в контакте с мембраной, а потом отслаивается). По Гребецкому, основное, что движется в цитоплазме – поток G-актина. Достигая переднего конца клетки, он превращается в более плотный F-актин , образуется новая перегородка, клетка сдвигается, «сеточка» старой перегородки отслаивается. В клетке амебы происходит постоянная полимеризация G-актина. В районе уроида F-актин переходит обратно в G-форму.

У филозных амеб по Серавину растут филаменты актина, полимеризуясь и увеличивая филоподию (нет потока цитоплазмы и гиалинового колпачка). Удлинение по одной версии происходит за счет самой полимеризации, по другой – за счет миозина.

У гетеролобозей актиновые филаменты под углом 45 град. Друг к другу полимеризуются и двигают псевдоподию вперед и в стороны, если туда тоже идет полимеризация. Мембрана либо быстро строится заново, либо движется по ходу движения амебы. Клетка движется при наличии субстрата!

Движение жгутиконосцев. Могут использовать для движения амебоидный тип (см.выше) или биение жгутика винто-бичеобразного направления. При наличии нескольких жгутов их движение часто не синхронизировано. У флотирующих форм есть мастигонемы.

Движение инфузорий включает использование соматической локомоторной цилиатуры. Реснички, в отличие от жгутиков, работают в одной плоскости синхронизированными рядами кинет. Фазы работы:рабочая (сгиб ресничек у основания) и возвратная (резкое разгибание обратно, уменьшение воздействия на окружающую воду). Вся цилиатура работает согласованно. Реснички работают по метахрональной волне со сдвигом на некоторую фазу. В регуляции движения корешковый аппарат роли не играет. Регуляция осуществляется за счет разницы концентраций ионов Cа2+ снаружи и внутри клетки. Соседние работающие реснички влияют друг на друга. Структура ресничного аппарата имеет самоорганизацию. Спереди клетки помимо концентрации Ca2+ важную роль играет концентрация К+.

Движение споровиков может быть амебоидным или специфическим. Специфическое движение осуществляется с помощью эпимерита (грегарины) сокращением фибриллярного слоя и апикальных филаментов. Определенную трудность в изменении формы тела создает альвеолярный покров.