Физиологические основы замыкания временной связи. Конвергентная теория

И.П.Павлов считал, что замыкание временной связи осуществляется вследствие встречной иррадиации возбуждения из двух совозбужденных участков мозга: корковой проекции условного сигнала и коркового представительства безусловного рефлекса. Происходит как бы условнорефлекторное проторение пути (банунг-рефлекс).

При этом И.П.Павлов полагал, что физиологический механизм этого процесса подобен доминанте А.А.Ухтомского. Под влиянием биологически более значимого безусловного раздражителя в коре образуется более сильный очаг возбуждения (доминирующий), поскольку его возбудимость повышена сформированной потребностью и мотивацией, который и притягивает к себе, в соответствии с теорией доминанты, возбуждение, возникшее в корковой проекции условного раздражителя.

Принцип доминанты Ухтомского - это представление о подвижной физиологической конвергенции по отношению к доминирующему очагу.

Микроэлектродные исследования показали, что до применения сочетаний двух раздражителей в ответ на каждый из них формируется две системы нейронов. На нижележащих уровнях рецепцию этих раздражителей осуществляют разные нейроны. Но чем выше передается возбуждение, тем все больше нервных элементов реагирует на оба раздражителя. На уровне коры большинство нейронов входит в состав обеих функциональных систем. Так образуется нелокализуемый центр конвергенции, где "сходятся" условный и безусловный раздражители. Их взаимодействие завершается формированием пространственно-временной структуры импульсных разрядов (Дж.Экклс, 1953).

Формирование и закрепление временной связи происходит благодаря 2-м следующим гипотетическим механизмам:

1- механизму реверберации возбуждений по замкнутым цепям нейронов;

2 - механизму постетанической потенциации синапсов.

В соответствии с реверберационной теорией Лоренте-де-Но (1934) потоки импульсов возбуждения могут совершать круговые движения по замкнутым цепям нейронов (реверберировать), что и может привести к формированию функциональной взаимосвязи между нейронами.

Эта теория подтверждается существованием в 5-м слое коры гигантских пирамидных клеток, которые имеют коллатерали в своих аксонах, поднимающиеся в верхние слои коры и заканчивающиеся возле вставочных нейронов 2-го и 3-го слоев.

Особенно важное значение имеют лобные доли коры, имеющие замкнутые нейронные круги типа "ловушек", и теменная кора, снабженная механизмом таламокортикальной реверберации. Однако трудно представить, чтобы реверберационный механизм мог поддерживать длительное сохранение временной связи. По-видимому, он имеет значение лишь на первых этапах формирования условного рефлекса.

Вследствие реверберации возбуждений происходит синаптическая посттетаническая потенциация, заключающаяся в повышении эффективности синапсов и сенсибилизации - увеличении реактивности нейронов (способности отвечать на раздражение). Способность нейронов изменять реактивность, как в сторону ее повышения (сенсибилизация), так и понижения (привыкание - пресинаптическая депрессия медиатора), называется пластичностью, которая и лежит в основе их "обучения" при замыкании или размыкании временной связи.

Под влиянием многократной длительной стимуляции в синапсах происходит увеличение количества рецепторов либо активация уже существующих рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ, путем их фосфорилирования/дефосфорилирования. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между корковым представительством УР и КПБР, в результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.

При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу.

Как показали исследования Дж.Экклса, синапс после возбуждения сохраняет след посттетанического облегчения в течение нескольких часов. В связи с тем, что один нейрон головного мозга имеет синаптические контакты с 10 тысячами других нейронов, то возникающие изменения на нейроне могут многократно возрастать. Увеличение эффективности синаптического проведения ритмического возбуждения синапсов может быть связано с изменением структуры синаптического аппарата. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксо-шипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения.Аксошипиковые контакты - наиболее пластическое соединение между нейронами, т.к. "шипики" на корковых нейронах могут увеличиваться илиуменьшаться в зависимости от функционального состояния (С.А.Саркисов, Дж.Экклс, А.С.Батуев).

Набухание, увеличение диаметра шипиков при ритмическом возбуждении сближает пре- и постсинаптические мембраны, уменьшает сопротивление мембраны и может способствовать формированию временной связи между нейронами. Этому способствует наличие в ножке шипика контрактильного аппарата в форме молекул актомиозина. Их активация возникает при освобождении ионов кальция из депо в головке шипика при действии медиаторов на постсинаптическую мембрану (А.С.Батуев). Противоположные изменения (сморщивание синапсов) были установлены при длительном неиспользовании этих структур (явление транснейрональной дегенерации), ведущем к размыканию временной связи.

Таким образом, конвергенция, реверберация возбуждений и потенциация синапсов - цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную потенциацией).

Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и, следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи.

В целом, формирование временной связи сопряжено с различными структурно-функциональными изменениями на уровне клеток, на уровне межнейронных отношений и отношений между нервными центрами. На уровне клеток отмечаются синаптические преобразования, а именно • эффективности синапсов, и мембранные - реактивности и пластичности. Межнейронные отношения составляют механизм формирования доминанты на основе констилляции (объединения) нервных центров путем усвоения ритма и темпа возбуждений в них (по А.А.Ухтомскому) или благодаря пространственной синхронизации потенциалов (по М.Н.Ливанову).

Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов, что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.