Занятие 33. Условно-рефлекторная деятельность цнс

АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Нервная система интегрирует (объединяет) все анатомические структуры (клетки, ткани, органы, системы и аппараты органов) в единое целое. Ч. Шеррингтон сформулировал основные принципы деятельности нервной системы в книге «Интегративная деятельность нервной си­стемы» (от лат. integer - целый), поставив во главу именно интег­рирующую функцию нервной системы. Она координирует все функции организма и поддерживает постоянство его внутренней среды, необходимое для выполнения как физической, так и психической деятельности.

Нервная система ответственна за связь организма с внешней средой и его ответные реакции на воздействия окружаю­щего мира, в том числе и движение. Одной из важнейших функций нервной системы является запись, хранение, упорядочение, пере­работка информации и ее извлечение по мере необходимости.

Анализ и синтез раздражений в коре

В процессах жизнедеятельности постоянно осуществляется как анализ, так и синтез раздражителей внешней и внутренней среды.

• Анализ заключается в разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Начинается в рецепторах. Высший анализ в коре.

• Синтез – это обобщение, объединение возбуждений различных участков коры.

В коре создается определенный динамический стереотип, т.е. образуется цепь условных рефлексов в определенной последовательности.

Простейшая аналитико-синтетическая деятельность осуществляется в рецепторах каждого анализатора, адаптированных в процессе эволюции реагировать, т.е. выделять определенный вид раздражений и трансформировать их в нервный импульс, который потом через подкорковые структуры направляется в определенные первичные проекционные зоны коры.

Следующий уровень анализа и синтеза - в специфических и неспецифических подкорковых структурах (при участии коры), на котором могут образовываться условные рефлексы на простые раздражители, а также вегетативные компоненты условных рефлексов.

Самые сложные формы анализа и синтеза осуществляются нейронами коры больших полушарий головного мозга.

Простейшие формы анализа и синтеза

Оценка раздражителей начинается по их физико-химическим показателям. Отражение в мозгу отдельных свойств предметов или явлений внешней среды, действующих на различные анализаторы, есть ощущение, с которого начинается процесс познания материального мира. Конкретный целостный образ предмета или явления предстает как восприятие.

Ощущения и восприятия возникают при непосредственном воздействии на анализаторы. Чувственно-конкретные обобщенные образы, возникающие при мысли о предмете, называются представлениями.

Представление - первая элементарная форма чувственной абстракции.

В процессе мышления как обобщенной форме познания образы и представления подвергаются классификации и вступают в логические связи, в результате чего образуются понятия, отражающие существенное, общее во взаимосвязи предметов и явлений.

Главной чертой специализированного анализатора является достаточно стандартное постоянство его настройки при заданных условиях восприятия. Этим обеспечивается объективность отражения в нервных процессах факторов внешней среды. Следовательно, анализатор - орган объективной оценки окружающего мира.

Субъективная оценка раздражителей - определение их полезности, вредности или безразличия для организма, то есть оценка их по биологическому и социальному (для человека) качеству.

Субъективность определяется своеобразием внутренних потребностей и прежним опытом, накопленным в памяти каждого индивидуума, на основе которых происходит биологическая и социальная оценка раздражителей

Основным и специфическим проявлением деятельности ЦНС является рефлекс.

Это реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве ЦНС.

Представление о рефлекторном акте возникло в первой половине 17 века в трудах Р.Декарта. Он указал, что существует механизм передачи нервного возбуждения от органов чувств на нервы, управляющие мышцами. Считал, что движения у животных подчинены законам отражения. В историю науки Декарт вошел как классический дуалист, противопоставляя материальную отражательную деятельность мозга нематериальной душе, управляющей произвольной деятельностью.

Понятие "рефлекс" ввел в физиологию для обозначения отражательной функции нервной системы чешский ученый Прохазка в конце 18 в. Он показал опытным путем участие в рефлексах структур спинного мозга. Строение рефлекторной дуги гистологическими методами показали Ч.Белла и Ф.Мажанди.

Первые теоретические представления о рефлекторном характере деятельности коры и других высших отделов мозга были даны Сеченовым И.М.

Развитие его идей получило подтверждение в экспериментах Павлова И.П.

В 1863 г. И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга и высшие психические функции человека, сформулировав эти положения в книге "Рефлексы головного мозга" ("Попытка ввести физиологические основы в психические процессы"). Он понимал рефлекс как целостный поведенческий акт. Психические и физиологические процессы в организме человеке рассматривались И.М.Сеченовым в единстве.

С работами И.П.Павлова связана эпоха в физиологии. И.П.Павлов создал учение о трофической функции нервной системы, выполнил фундаментальные эксперименты по нервной регуляции деятельности органов пищеварения, широко ввел в физиологию хронический эксперимент, обосновал синтетическое направление в физиологии и медицине. Работами в области физиоло гии нервной системы и высшей нервной деятельности

И.П.Павлов развил и расширил рефлекторную теорию, открыл условный рефлекс, разработал правила выработки условных рефлексов, сделал условный рефлекс объективным методом изучения высшей нервной деятельности, создал учение о высшей нервной деятельности, учение о первой и второй сигнальных системах. Работы И.П.Павлова в течение многих лет являлись теоретической основой психиатрии, широко использовались мировой медициной, сохраняют значение и в настоящее время.

Рефлекс-БР, УР

Сегодня мы знаем, что в эволюционном процессе поведение играет роль одного из важнейших факторов выживания и биологического прогресса вида. В процессе формирования различных видов формировались и жестко фиксировались те программы поведения, которые в наибольшей степени способствовали выживанию отдельной особи и росту численности популяции. К таким жестко детерминированным, врожденным формам поведения относят безусловные рефлексы и инстинкты.

• Термин «безусловный рефлекс» введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных биологически значимых раздражителей на определенное рецептивное поле.

• Безусловный рефлекс — относительно постоянная, видоспецифическая, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма на внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы.

• Имеют готовую генетически детерминированную рефлекторную дугу. Созревают постепенно

• Лежат в основе врожденных комплексов - ИНСТИНКТОВ

Безусловные рефлексы

– это врожденная видовая реакция ЦНС, осуществляемая относительно постоянным проводящим путем в ответ на адекватные раздражители. Задействованы нижние уровни - подкорка.

К безус­ловным рефлексам относят, например, отдергивание руки при болевом раздражении, быстрый поворот головы в сторону резко­го звука и др. Каждое животное и человек к моменту своего рож­деия обладают сложной системой безусловных рефлексов как генетически детерминированных ответов организма на воздей­ствия факторов внешней среды.

Безусловные рефлексы нельзя представлять в виде простых единичных двигательных реакций. Это сложная система актов, совершаемых в определенной вре­менной последовательности. Безусловнорефлекторная деятель­ность обеспечивает возможность существования биологической особи в относительно постоянных условиях обитания, чего по­просту не бывает.

И. П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу:

простые (спиномозговые),

усложненные (с участием продолговатого мозга),

сложные (_с участием среднего мозга),

сложнейшие (с участием подкорковых структур и коры полушарий большого мозга).

Уровни замыкания безусловных рефлексов: - спинной мозг и - подкорковые ядра головного мозга. В формировании безусловного рефлекса кора мозга непосредственного участия не принимает, но осуществляет свой высший контроль над этими рефлексами, что позволило И.П. Павлову утверждать о наличии «коркового представительства» каждого безусловного рефлекса.

Безусловные рефлексы подразделяются на индивидуальные и видовые.

К индивидуальным относятся рефлексы:

самосохранения (пищевой, питьевой, агрессивный, оборонительный) рефлексы

саморазвития (исследовательский, игровой-имитационный, свободы, или преодоления).

Видовые рефлексы - это рефлексы сохранения вида, ролевые, или социальные, к ним относятся половой, родительский, территориальный, иерархический.

Система безусловных рефлексов дает возможность подготовить себя к осуществлению новых форм поведения и является функциональной основой образования условных рефлексов. Безусловные рефлексы консервативны.

Как отмечает академик Павел Васильевич Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна, обычно преувеличено.

Однако биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. П.В. Симонов предложил оригинальную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.

Первую самостоятельную группу рефлексов составляют витальные рефлексы, которые обеспечивают сохранение индивидуума и вида. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие.

Определяющими для отнесения рефлексов в данную группу являются два признака:

• Неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи;

• Удовлетворение потребности не требует участия другой особи того же вида.

Вторую группу поведенческих реакций составляют ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена сопереживания и формирования групповой иерархии. При этих формах поведения отдельная особь выступает в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого, т.е. «примеряет» на себя различные зоосоциальные роли.

Третью группу поведенческих актов именуют рефлексами саморазвития. Сюда относят разные формы ориентировочно-исследовательского поведения, рефлексы сопротивления (рефлекс свободы, по Павлову) и рефлексы «превентивной вооруженности» - имитационный и игровой. Для рефлексов саморазвития характерны два момента:

- Они не связаны с индивидуальной или видовой адаптацией к существующей в данный момент ситуации, эти рефлексы обращены к будущему;

- Эти рефлексы самостоятельны и невыводимы из других потребностей живого организма.

Его реализация зависит от наличного функционального состояния организма, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" безусловные рефлексы, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания, т.е., используя терминологию Фрейда, "запрещены". Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Примером этого служит исчезновение в онтогенезе некоторых рефлексов, присущих новорожденному ребенку и их появление у взрослого в условиях, когда тормозится контролирующая функция коры головного мозга.

Хватательный рефлекс выражается в том, что при попадании предмета (например, маминого пальца) в кисть малыш сгибает пальчики и обхватывает предмет, при этом происходит разгибание мышц руки. В некоторых случаях малыш так крепко обхватывает вложенные ему в ладошку пальцы, что его можно приподнять (рефлекс Робинзона). Аналогичный хватательный рефлекс присущ и пальчикам стопы: если надавить пальцем на подушечку стопы малыша у основания пальчиков, они сгибаются, как бы пытаясь захватить палец взрослого. Этот рефлекс утрачивает силу к 2-3 месяцам, когда начинает развиваться осознанное хватание. (Рефлекс Робинзона – можно поднять ребенка.)

Рефлекс Бабинского до 2-2,5 лет. Выявляется у 90 % новорожденных. Угасание р. Бабинского у новорожденного с возрастом обусловлено завершением миелинизации нервных волокон кортикоспинальных трактов и соответственно установлением тормозного контроля экстензоров со стороны ЦНС.

Более сложной формой поведения является инстинкт. Само слово "инстинкт" в переводе с латинского означает «внутреннее побуждение». Однако наряду с побуждением к каким-то действиям инстинктом стали называть и сами действия. Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев инстинктивного действия .Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд условий или факторов. К внутренним факторам следует отнести эндокринные сдвиги в организме. Например, введение половых гормонов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездостроительного инстинкта даже при отсутствии беременности. Однако в процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гормонального компонента в регуляции полового поведения снижается, а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает. В естественных условиях для осуществления инстинкта помимо внутренних факторов необходимы и внешние пусковые стимулы. Если внешние стимулы отсутствуют (например, особи противоположного пола, объект для охоты и т.д.), то вначале запускается поисковая программа, и только в случае ее успешного осуществления реализуется собственно инстинкт. Таким образом, инстинкт развивается в две фазы.

Первая - предварительная, поисковая. Она наиболее пластична, изменчива, требует учета конкретных условий обстановки и некоторого индивидуального опыта.

Вторая - завершающая, наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе.

Как мы уже упоминали, даже при наличии внутренних и внешних факторов инстинкт у высших животных и, в особенности, у человека может и не проявляться. Это связано с тем, что нейронные цепи подкорковых структур, "запускающие" инстинкты, находятся под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры, нашего сознания.

Инстинкты - это генетически сложившаяся форма поведения осуществляемая под влиянием основных биологических потребно­стей. Инстинкт отражает полезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида, реализуемый в поведенческих реак­циях животного, направленных на получение полезного результа­та. Инстинктивная деятельность человека строится на врожден­ных связях подкорковых центров с корой полушарий большого мозга. Инстинкты можно рассматривать как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.

Итак, мы охарактеризовали врожденные формы поведения, к которым относятся безусловные рефлексы и инстинкты, обеспечивающие стереотипные, врожденные реакции на действие различных факторов внешней или внутренней среды организма. Однако такие генетически детерминированные формы поведения, отражающие видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в быстро изменяющемся мире. Чем более быстро и качественно изменяются условия существования, тем меньше помогает наследственно закрепленный опыт поколений и тем более ценным становится индивидуальный опыт. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность организмов к обучению.

КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ОБУЧЕНИЯ

Рассмотрим теперь закономерности образования индивидуального опыта, т.е. формирования приобретенных форм поведения. Проследим различные этапы развития различных форм обучения в онтогенезе животных и человека. Начиная с первых дней постнатального развития у детенышей животных и человека развивается т.н. стимулзависимое поведение. Ответная реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул, который никак не связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимулзависимому обучению у человека относится, в частности, имитационное (подражательное) обучение. В результате имитации (подражания) животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением других, взрослых представителей своего вида. Имитация основана на принципе "делай как я". Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата - поощрения или наказания, т.е. Такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения. Импринтинг - Конрад Лоренц.

Позже, по мере созревания нервной системы, развиваются более сложные формы обучения - т.н. эффектзависимое обучение. К эффектзависимому обучению относят выработку классических (павловских) услов­ных рефлексов и инструментальных (оперантных) условных рефлексов. Термин "эффектзависимое" показывает, что в результате обучения приобретается такой опыт, такие ответные реакции, которые приносят индивиду какую-то пользу (поощрение) либо позволяют избежать вредоносного воздействия (наказания). Условные рефлексы, таким образом, носят сигнальный, приспособительный характер, позволяют изменить свое поведение в зависимости от конкретной обстановки.

Наибольшее развитие у человека получили высшие формы обучения - когнитивное (познавательное) обучение. К когнитивным формам обучения относят, в частности, психонервную деятельность, которая интегрирует элементы внешней среды в одно целое переживание, формирующее целостный образ, и направляет поведение животных. К когнитивным формам поведения относят также рассудочную деятельность, позволяющую понимать различные эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды и оперировать этими законами для выработки программы поведения в конкретных условиях, т.е. выстраивать стратегию будущего поведения; большое значение имеет и инсайт-обучение (интуиция, догадка), когда какое-то решение приходит без предварительного обучения в новой для человека ситуации: если такое решение верно, оно закрепляется. Одна из самых важных форм познавательного обучения - вероятностное прогнозирование. Человек способен прогнозировать развитие не зависящих от него событий, результаты своей деятельности, наиболее вероятные действия своих партнеров и т.д. Прогнозы живого организма призваны оптимизировать результаты его действия с учетом вероятности развития независимых от субъекта событий, актуальности результатов деятельности, поведения своих активных партнеров и собственных энергетических затрат. Обучение вероятностному прогнозированию представляет собой наиболее сложную задачу, которая требует от обучаемого высокой степени развития интегративных систем мозга.