2. Роль механорецепторов легких в регуляции дыхания

В смене дыхательных фаз, т.е. периодической деятельности ДЦ существенную роль играют механорецепторы (рецепторы растяжения), расположенные в гладкомышечном слое стенок трахеобронхиального дерева (трахее, бронхах, бронхиолах). Для них характерна различная степень возбудимости. Одни из них (приблизительно 1/2) - это низкопороговые. Они интенсивно возбуждаются при вдохе. Импульсация от них усиливается при вдохе и снижается при выдохе, оставаясь и при спавшемся легком при выдохе; другие- высокопороговые, они возбуждаются только при вдохе.

Во время вдоха в результате расправления легких происходит возбуждение рецепторов растяжения. Афферентные волокна от этих рецепторов идут в составе n. vagus и направляются в дорсальное дыхательное ядро ПМ (центр вдоха). Активность, примерно 60 % инспираторных нейронов, под их влиянием тормозится (это I-нейроны или их еще обозначают как R-нейроны). Остальная часть нейронов (I или R-нейроны), примерно 40 %, возбуждается. Полагают, что I ( R) нейроны представляют собой вставочную часть, через которые импульсация, поступающая по n. vagus от рецепторов растяжения, оказывает тормозящее влияние на инспираторные нейроны I- или R, т.е. они входят в механизм выключения вдоха.

После вдоха наступает выдох. Роль эфферентного звена данного рефлекса играют двигательные нервы, иннервирующие дыхательную мускулатуру.

Описанный выше рефлекс обеспечивает смену фаз дыхательного цикла является инспираторно-тормозящим рефлексом. Он впервые был описан Герингом и Брейером и получил название рефлекс Геринга-Брейера.

Физиологическое значение данного рефлекса заключается в ограничении дыхательных экскурсий. Благодаря этому достигается соответствие глубины дыхания и частоты условиям функционирования организма в данный момент. В экстремальных условиях они препятствуют перерастяжению легких.

Рефлексы Геринга-Брейера сохраняются при целостности n. vagus. В эксперименте после его перерезки (ваготомии) дыхание у животных становится редким и глубоким, фаза выдоха удлиняется.

Следовательно, рефлексы Геринга-Брейера обеспечивают обратную связь дыхательного центра с исполнительным аппаратом - легкими. В состоянии относительного покоя у человека роль рефлексов Геринга-Брейера относительно невелика. Их значение исключительно велико при гиперпноэ.

Следует отметить что активность возбуждения одних из рецепторов растяжения зависимосит от:

а) достигнутого растяжения легких (легочного объема) - это т. н. статические рецепторы;

б) от скорости растяжения (вдоха) - это т. н. динамические рецепторы.

Следовательно, чем глубже вдох и чем быстрее он развивается, тем быстрее наступает его прекращение, т. е. с их участием достигается определенное соотношение между глубиной и частотой дыхания - паттерн дыхания.

3. Влияние ирритантных рецепторов на дыхательный центр

В эпителии и субэпителиальном слое воздухоносных путей располагаются рецепторы, получившие название ирритантных. Особенно их много в области корней легких.

Для них характерными являются свойства как механорецептоов, так и хеморецепторов.

Возбуждаются они при очень сильных изменениях (увеличении или уменьшении) объема легких. Порог возбуждения них выше, чем всех остальных рецепторов. Импульсы в афферентных волокнах ирритантных рецепторов возникают пачками только в течение короткого времени во время изменения объема легких, но часть из них возбуждается и при обычном вдохе и выдохе.

В качестве раздражителей ирритантных рецепторов могут быть:

• пылевые частицы;

• слизь;

• пары едких веществ (табачный дым, аммиак и др.);

• биологически активные вещества, образующиеся в стенках воздухоносных путей (гистамин).

• Они могут сильно раздражаться при ряде заболеваний (отек легких, пневмотораксе, бронхиальной астме и др.).

Раздражение ирритантных рецепторов приводит к:

• возникновению кашля;

• неприятным ощущениям типа жжения или першения;

• усилению инспираторной активности;

• укорачению фазы выдоха;

• увеличению частоты дыхания;

• рефлекторной бронхоконстрикции.

Ирритантные рецепторы принимают участие в возникновении своеобразного, так называемого, рефлекса "вздоха". В состоянии покоя человек примерно 3 раза в час глубоко вздыхает. Вздох возникает в результате нарушения равномерности вентиляции легких и их растяжимости. Это приводит к раздражению ирритантных рецепторов. И на один из очередных вдохов наслаивается "вздох", что приводит к расправлению легких и восстановлению равномерности их вентиляции.