Занятие 10. Рефлекторная деятельность вегетативной нервной системы. Лимбическая система мозга, ее организация. Функции лимбической системы.

Лимбическая система - это структура в виде кольца, которое охватывает основание переднего мозга («лимб» – край) и является границей между новой корой и стволом мозга.

Лимбическая система представляет собой функциональное объедение структур мозга участвующих в организации: эмоционально-мотивационного поведения; врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование; в поддержании гомеостаза; в выборе форм адаптации человека к окружающей среде. Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Лимбическая система включает в себя следующие основные структуры:

1. образования коры БП:

– древняя кора: обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, обонятельные тракты, прозрачная перегородка;

– старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая и поясная извилины;

– структуры новой коры: островковая кора, парагиппокампальная извилина.

2. подкорковые образования:

– миндалевидные тела (миндалина);

– ядра прозрачной перегородки;

– переднее таламическое ядро;

– сосцевидные тела.

3. гипоталамус и др. структуры ГМ.

Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп – сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины – парагиппокампальная извилина – гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. При удалении гиппокампа у людей полностью исчезает память на последние события. При стимуляции гиппокампа возникают воспоминания последних событий, которые в обычных условиях человек не мог вспомнить. Другой круг (круг Наута): миндалевидное тело – гипоталамус – мезэнцефальные структуры (средний мозг) – миндалевидное тело.

Регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Раздражение ядер миндалевидного комплекса, расположенных в височной извилине приводит к появлению у животных страха, гнева, агрессии. Двухстороннее удаление височных долей с миндалевидным комплексом и гиппокампом приводит к нарушению эмоциональной сферы и появлению психической слепоты, т.е. утрате способности правильно оценивать зрительную и слуховую информацию.

Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структуры создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой – создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.

Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию: уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации; определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения; динамику врожденных форм поведения; поддержание гомеостаза; обеспечивает создание эмоционального фона; формирования и реализацию процессов ВНД. Передний мозг.

В состав самого рострального отдела ЦНС — переднего (конечного) мозга входят базальные ганглии и кора больших полушарий мозга.

Базальные ганглии, структурно-функциональная организация.

Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии переднего мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таким расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых ядер(базальных ганглиев).

К базальным ядрам (стриопаллидарной системе) относятся:

1) полосатое тело, состоящее из:

• хвостатого ядра

• чечевицеобразного ядра, в котором различают:

-- скорлупу

--бледный шар

2) ограда.

С функциональной точки зрения к системе базальных ганглиев относят также черную субстанцию и субталамическое ядро, а в некоторых случаях и миндалевидное тело.

Для установления роли базальных ганглиев в функционировании нервной системы важное значение имеет выяснение их афферентных и эфферентных связей.

Афферентная импульсация поступает главным образом к полосатому телу в основном из трёх источников: 1) всех областей коры: прямо (медиатор глутамат) или через таламус; 2) неспецифических ядер таламуса; 3) чёрной субстанции (медиатор ГАМК).

Среди эфферентных связей можно выделить три главных выхода: 1) от полосатого тела тормозные пути идут к бледному шару, а от него в двигательные вентральные ядра таламуса и далее возбуждающие стимулы идут к двигательной области коры; 2) часть эфферентных волокон от бледного шара и полосатого тела идёт к двигательным ядрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро, вестибулярные ядра и далее в спинной мозг); 3) от полосатого тела тормозные пути идут к чёрной субстанции и после переключения — к ядрам таламуса.

Через связи с моторными областями коры базальные ганглии оказывают влияние на контроль движений, осуществляемый корой через кортикоспинальный и другие нисходящие двигательные пути. За счёт эфферентных связей с ретикулярной формацией промежуточного мозга, базальные ганглии участвуют в контроле ходьбы, а за счёт связей с нейронами верхних бугров четверохолмия, контролируют движения глаз и головы. Установлено, что между полосатым телом и чёрной субстанцией имеются двусторонние связи. Чёрная субстанция оказывает влияние на нейроны базальных ганглиев с помощью медиатора дофамина. При нарушении синтеза или выделения этого медиатора, либо при повреждении дофаминэргических нейронов наблюдается нарушение и функций базальных ядер. Появляются симптомы болезни Паркинсона (паркинсонизм, дрожательный паралич) –гипокинезия (резкое затруднение начала двигательных реакций), ригидность, тремор покоя (особенно выраженный на кистях рук). При осуществлении произвольного движения тремор исчезает (в отличие от тремора, вызванного повреждением мозжечка, проявляющего во время движений). Эти симптомы связаны с избыточной активностью нейронов базальных ганглиев, которая возникает в результате нарушения дофаминэргического пути, т.е. исчезает тормозное влияние черной субстанции среднего мозга. Определение роли дофамина при этом заболевании дало возможность найти относительно эффективный способ его лечения путём систематического введения пациентам вещества L-Дофа, из которого синтезируется дофамин. Введение самого дофамина оказалось не эффективным, так как гематоэнцефалический барьер для него непроницаем.

Функции базальных ганглиев.

Роль базальных ганглиев удалось установить, изучая ответные реакции этих структур на раздражение электрическим током.

Электрическое раздражение хвостатого ядра вызывает: поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию; прекращение всех видов активной деятельности (двигательной, пищевой, ориентировочной), исчезновение эмоций; нарушение речевого контакта; невозможность выработки новых и торможение ранее выработанных условных рефлексов; снижение или повышение слюноотделения. Имеются данные, что полосатое тело играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение этой структуры может приводить к нарушению обучения и памяти. Стриопаллидарная система оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

При повреждениях хвостатого ядра наблюдаются: