Особенности метаболизма и кровоснабжение цнс головного и спинного мозга.

Нормальная деятельность ЦНС в первую очередь связана с ее постоянным, адекватным и хорошо регулируемым кровоснабжением.

Высокая чувствительность нервной ткани к изменениям концентрации кислорода и углекислого газа, глюкозы, объясняет, почему нарушения функций ЦНС чаще всего связаны с цереброваскулярной патологией.

Кровоснабжение головного мозга обеспечивается двумя сонными и двумя позвоночными артериями, которые образуют артериальный круг большого мозга (виллизиев круг); от него отходят артериальные ветви, питающие мозговую ткань.

Мозг потребляет до 20% кислорода от общего его поступления. Никакие другие клетки так быстро, как нервные, не перестают функционировать при прекращении или резком уменьшении кровоснабжения как нервные клетки. Временное обескровливание мозга приводит к обморочному состоянию. Причиной такой чувствительности мозга к кровоснабжению является большая потребность его в кислороде и питательных веществах, в частности в глюкозе. Головной мозг человека даже в условиях покоя потребляет большое количество кислорода (3-4 мл/100 г/мин) и глюкозы (5 мг/100 г/мин). При этом окисление последней протекает только аэробным путем, а значит для нормального функционирования мозга необходимо интенсивное его кровоснабжение.

Уровень кровоснабжения мозга очень высок. Так, головной мозг массой 1400—1500 г (примерно 2% от общей массы тела) в состоянии покоя получает около 750 мл/мин крови, что соответствует примерно 15% общего сердечного выброса. При этом необходимо отметить, что серое вещество мозга кровоснабжается интенсивнее, чем белое, что связанно с его большей активностью. Интенсивность снабжения мозга кровью у детей первого года жизни на 50% больше, а в старческом возрасте на 20% меньше, чем в зрелом возрасте.

Полное восстановление функций мозга возможно, в случае если кровоток был остановлен не более чем на 5-6 минут. При более длительной остановке кровоснабжения мозга нарушаются память и интеллект, т.е. КБП наиболее чувствительна к гипоксии. При этом древние отделы мозга более устойчивы к гипоксии. Например, спинной и продолговатый мозг могут переносить гипоксию до 20 минут.

При усиленной работе коры больших полушарий головного мозга, в частности при решении арифметических задач, чтении и т. д., увеличивается ее кровоснабжение вследствие расширения мозговых сосудов. Это наблюдалось у людей, у которых в результате перенесенной травмы имелось отверстие в костях черепа, сквозь которое можно было регистрировать пульсацию мозга и его кровенаполнение. Это же отмечалось с помощью современных электронных приборов (реоплетизмографы и др.), позволяющих исследовать кровоснабжение мозга без повреждения черепа. В хронических опытах на животных можно наблюдать кровообращение мозга непосредственно, заменив естественную крышку черепа на искусственную прозрачную — из пластмассы.

Основные принципы распостранения возбуждения в ЦНС

Мультипликация возбуждения (дивергенция) - передача возбуждения с одного афферентного нейрона на большое число эфферентных нейронов. Это обеспечивается разветвлениями аксона афферентного нейрона и образованием синапсов на большом числе вставочных нейронов, каждый из которых, в свою очередь, образует синапсы на нескольких эфферентных нейронах. Это явление обнаруживается во всех отделах ЦНС: в спинном мозге, в вегетативных ганглиях, в головном мозге.

Принцип иррадиации возбуждения. Иррадиация - распространение, расширение рефлекторного ответа. Это феномен “растекания” возбуждения по нейронам центральной нервной системы, развивающийся или после действия сверхсильного раздражителя, или на фоне выключения торможения. Распространение возбуждения возможно за счет многочисленных контактов между нейронами, возникающих при ветвлении аксонов и дендритов вставочных нейронов. Иррадиация(дивергенция)возбуждения в ЦНС обясняется ветвлением аксонов нейронов(в среднем нейрон образует до 1000 окончаний). Иррадиация позволяет увеличивать количество участвующих в рефлекторном ответе групп мышц. Ограничивают иррадиацию тормозные нейроны и синапсы.

На фоне действия стрихнина, блокирующего тормозные синапсы, наступают генерализованные судороги при тактильной стимуляции любого участка тела или при раздражении рецепторов любой сенсорной системы. В коре больших полушарий наблюдается явление иррадиации процесса торможения.

Принцип конвергенции возбуждения. Схождение путей проводящих импульсы к одной нервной клетке лежит в основе конвергенции. Так на одном мотонейроне сходятся множество других нейронов. Шеррингтон ввел понятие о двигательном нейроне как общем конечном пути двигательной системы.

Один и тот же рефлекс (например, сокращение мышцы) может быть вызван раздражением различных рецепторов, т.к. один и тот же конечный -мотонейрон передних рогов спинного мозга входит в состав многих рефлекторных дуг. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, подразделяются на агонистические и антагонистические. Первые усиливают, вторые тормозят друг друга, как бы конкурируя за конечный результат. В основе подкрепления лежит конвергенция и суммация, в основе конкуренции за конечный путь - сопряженное торможение.

Принцип реципрокной иннервации. Реципрокная (сопряженная) координация открыта Н.Е.Введенским в 1896 году. Обусловлена реципрокным торможением, т.е. активация одного рефлекса одновременно сопровождается торможением второго, противоположного по своей физиологической сущности.

Принцип обратной связи. Любой рефлекторный акт контролируется благодаря обратной связи с центром. Обратная связь состоит во вторичной афферентации, поступающей в ЦНС от рецепторов, которые возбуждаются при изменении функциональной активности рабочего органа. Например, потенциалы действия, обусловленные возбуждением рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок сгибающейся конечности, в процессе осуществления акта сгибания поступают во все структуры ЦНС, начиная от центров спинного мозга. Различают обратную связь положительную (усиливающую рефлекс, который является источником обратной афферентации) и отрицательную, когда рефлекс, ее вызывающий, тормозится. Обратная связь лежит в основе саморегуляции функций организма.

Рефлекторное последействие и пролонгирование - более длительная продолжительность рефлекторного ответа по сравнению с продолжительностью действия раздражителя, его вызвавшего. Следовое возбуждение может быть обусловлено:

1) суммацией ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами,

2) синаптической потенциацией,

3) изменением (увеличением) концентрации ионов калия в синаптической щели, которые усиливают поступление ионов кальция в пресинаптическое окончание и увеличивают выброс медиатора,

4) метаболическими изменениями в синапсе, в частности, активацией циклазных систем,