Классификация рефлексов

По биологическому значению: пищевые, половые, оборонительные, локомоторные, позно-тонические, ориентировочные.

В зависимости от расположения рецепторов: экстрарецептивные, интеррецептивные и проприорецептивные.

В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления рефлекса: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные.

В зависимости от отдела нервной системы, который реализует ответ: соматические или вегетативные.

По характеру ответной реакции: моторные, секреторные, сосудодвигательные. Моторные рефлексы по длительности ответной реакции разделяются на фазические и тонические.

По приспособительному значению рефлексы делятся на безусловные и условные.

Принципы рефлекторной теории И.П.Павлова.

Основными положениями рефлекторной теории И.П.Павлова являются:

1. Принцип детерминизма (причинности: всякое действие организма причинно обусловлено).

2. Принцип анализа и синтеза: любое событие, воздействие, изменение в организме сначала анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем, в зависимости от результата анализа, синтезируется ответная реакция.

3. Принцип структурности: все физиологические процессы протекают в определенных и неповреждённых нервных структурах.

Роль цнс в регуляции и координации функций организма. Трофическая роль цнс.

Интегративная деятельность ЦНС заключается в объединении и соподчинении всех функциональных элементов организма в целостную систему, обладающую определенной направленностью действия. Интеграция организована на различных уровнях ЦНС.

Первым уровнем интеграции является нейрон, клеточная мембрана которого интегрирует синаптические влияния. Интеграция на уровне нейрона осуществляется взаимодействием возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.

Вторым уровнем интеграции являются элементарные нервные сети. В нейронных сетях происходит дивергенция, иррадиация, конвергенция, суммация, реверберация, окклюзия и облегчение распространения возбуждения.

Третий уровень координации осуществляется в процессе деятельности нервных центров и их взаимодействии. Нервные центры формируются объединением нескольких локальных сетей и представляют собой комплекс элементов, способных осуществить определенный рефлекс или поведенческий акт.

В свою очередь, нервные центры различных отделов мозга объединяются в распределенные системы, которые координируют деятельность организма в целом. Эти системы представляют собой следующий, более высокий уровень интеграции в ЦНС.

Координирующая функция ЦНС выражается не только в усилении и распространении процессов возбуждения, но и в ослаблении излишней функциональной активности нейронов за счет их торможения.

Нервный центр - совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции.

Основные физиологические свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом свойств, в основном они зависят от особенностей синапсов и структуры нейронных цепей.

1. Суммация возбуждения – сочетание двух или нескольких подпороговых раздражителей вызывает ответ отдельного раздражения не достаточно для вызова ответа. Различают 2 вида суммации:

а) Последовательную или временную суммацию (имеет место при взаимодействии подпороговых раздражителей приходящих за короткий промежуток времени друг за другом. В основе лежит то, что на один стимул выделяется мало медиатора в синапсе для передачи возбуждения, а при суммации выделяется достаточное количество медиатора для передачи возбуждения.

б) Пространственная суммация – если два или более раздражителей действуют одновременно на разные рецепторы одного рефлексогенного поля (происходит выделение достаточного количество медиатора и возникает ответная реакция).

Временная суммация Пространственная суммация

На основе суммации импульсов на одних и тех же нейронах развиваются явления "облегчения" и "окклюзии".

При суммации отдельных импульсов, поступающих по разным афферентным аксонам, суммарный эффект может быть больше, чем арифметическая сумма их отдельных эффектов ("облегчение") и может быть меньше ("окклюзия"). Ряд мотонейронов образует нейронный "пул", в котором Шеррингтон различал центральную зону, или пороговую (в которой все нейроны возбуждаются, т.к. на них окончания аксона образуют достаточное количество синапсов), и периферическую "кайму", в которой находятся нейроны, получающие меньшее количество синапсов и развивающие лишь подпороговый потенциал. Нейронные пулы перекрываются. Если в зоне перекрытия оказывается нейрон "каймы", то при суммации двух возбуждений от двух афферентных нейронов их суммарный эффект увеличивается ("облегчение"). "Окклюзия" - физиологический феномен, регистрируемый в ЦНС, означающий ситуацию когда стимуляция двух афферентных нейронов дает ответ меньшей силы, чем ожидаемая алгебраическая сумма ответов при их раздельной стимуляции.

2. Трансформация ритмов возбуждения. Частота импульсов от ЦНС к рабочему органу относительно независимо от частоты раздражения, т.е. в ответ на одиночный стимул НЦ посылает ряд импульсов к рабочему органу с определенным ритмом. Это объясняется тем, что ВПСП оказывается очень длительным или зависит от колебания следовых потенциалов мембраны. Если следовой отрицательный потенциал велик, то по достижению критического уровня он способен вызывать новый ПД.

3. Посттетаническая потенциация. В результате предшествующего возбуждения внутри пресинапса накапливаются ионы Са, что повышает эффективность работы синапса. При частом ритме возбуждения каждый последующий потенциал вызывает выделение большего количество квантов медиатора, что способствует увеличению амплитуды постсинаптических потенциалов. Увеличение числа квантов медиатора высвобождаемых нервным импульсом после ритмического раздражения называется посттетанической потенциацией. Длительность ее от нескольких минут до часов (гипокамп).

4. Рефлекторное последействие и пролонгирование - более длительная продолжительность рефлекторного ответа по сравнению с продолжительностью действия раздражителя, его вызвавшего. Следовое возбуждение может быть обусловлено:

1) суммацией ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов), вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами,

2) синаптической потенциацией,

3) изменением (увеличением) концентрации ионов калия в синаптической щели, которые усиливают поступление ионов кальция в пресинаптическое окончание и увеличивают выброс медиатора,

4) метаболическими изменениями в синапсе, в частности, активацией циклазных систем,

5) циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

5. Реверберация возбуждения. Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям "аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д. Благодаря существованию таких связей, которые, собственно, цепями положительной обратной связи" связи, возбуждение может долго циркулировать (сохраняться) в ЦНС - пока не устанут синапсы или не возникнет торможение. Реверберация возбуждения наблюдается в так называемой рефлекторной последействия, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторое (иногда длительное) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковых реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

6. Низкая лабильность и высокая утомляемость. Центральной части рефлекторной дуги свойственна самая низкая лабильность среди элементов рефлекторной дуги. Это связано с большой утомляемостью нервных клеток, большой чувствительностью к недостатку кислорода и избирательной чувствительностью к химическим веществам. Высокая утомляемость центров, в противоположность нервным волокнам, связана с нарушением передачи в синапсах. Причины высокой утомляемости синапсов связаны с высокими энергетическими затратами на синтез и деградацию медиатора, истощением запасов медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, высокой зависимости от кислородного режима. Через 10-20 сек после прекращения поступления кислорода к головному мозгу наступает потеря сознания, через 5-6 мин после прекращения кровообращения мозга клиническая смерть переходит в биологическую вследствие развития необратимых структурных изменений в клетках коры больших полушарий.

7. По сравнению с другими тканями нейроны обладают высокой избирательной чувствительностью ко многим химическим веществам, растворимым в липидах: спиртам, закиси азота, хлороформу, эфирам. Это используется в хирургии для дачи общего наркоза, учитывается при создании психофармакологических препаратов, ганглиоблокаторов.

На этом основана психофармакология, а также применение биологического оружия - нервно-паралитических ядов. Так, к кардиазолу особо чувствительны клетки двигательной зоны коры, к мексамину - зрительные центры головного мозга, к лобелину - клетки дыхательного центра.