4. Группы растений по отношению к свету: светолюбивые, тенелюбивые, теневыносливые.

Светолюби́вые расте́ния, гелиофи́ты (от др.-греч. ἥλιος (helios) — солнце и φυτόν (phyton) — растение) — растения, приспособленные к жизни на открытых, хорошо освещаемых солнцем местах, плохо переносящие длительное затенение (у них проявляются признаки угнетённости и задержка развития). Гелиофитам для нормальной жизнедеятельности важно интенсивное освещение — солнечное в естественных местообитаниях или искусственное в условиях оранжерей или теплиц.

К светолюбивым растениям относятся многие деревья (акация, лиственница, сосна, берёза), все водные растения, листья которых расположены над поверхностью воды (лотос, кувшинка), травянистые растения лугов и степей (многие злаки), большинство ксерофитов (кактусы), эфемеры полупустынь и пустынь. Среди сельскохозяйственных растений преобладают светолюбивые: плодовые деревья (апельсин, яблоня, кофейное дерево) и кустарники (виноград), а также хлопчатник, кукуруза, пшеница, рис, томат, сахарный тростник и др.

Особенности морфологии и физиологии гелиофитов

Приспособленность к интенсивному освещению обеспечивается особенностями морфологии и физиологии светолюбивых растений. У них обычно довольно толстые листья, нередко расположенные под большим углом к свету (иногда почти вертикально); лист блестящий (за счёт развитой кутикулы) или с опушением. У светолюбивых растений гораздо чаще (по сравнению с тенелюбивыми) встречается одревеснение побегов с образованием шипов, колючек. Характерно большое число устьиц, которые сосредоточены в основном на нижней стороне листа; многослойную палисадную паренхиму составляют мелкие клетки. По сравнению с тенелюбивыми растениями у гелиофитов значительно выше содержание хлоропластов в клетках листа — от 50 до 300 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа в десятки раз превышает его площадь. За счёт этого обеспечивается высокая интенсивность фотосинтеза — отличительная черта гелиофитов. Другим морфологическим отличием от тенелюбивых растений является большее содержание хлорофилла на единицу площади и меньшее — на единицу массы листа.

Тенелюби́вые расте́ния, сциофи́ты (от др.-греч. σκιά (skiá) — тень и φυτόν (phyton) — растение), гелиофо́бы (от др.-греч. Ἥλιος (Helios) — солнце и φόβος (phóbos) — страх, боязнь) — растения, обитающие исключительно в затемнённых условиях, предпочитающие рассеянный свет. При прямом солнечном освещении у тенелюбивых растений проявляются признаки угнетённости развития и возможны солнечные ожоги. Группа, противоположная по своим качествам светолюбивым растениям (гелиофитам).

Наиболее характерными представителями являются водоросли, обитающие в толще воды, мхи, лишайники, плауны, папоротники в лесах.

Теневыно́сливые расте́ния в экологии растений — растения, толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений, гелиофитов), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с бо́льшим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений, сциофитов). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты[1][2].

особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза. Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа — в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз)

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым»)