Пероксисомы (микротельца)

Это небольшие вакуоли (0,3—1,5 мкм), одетые одинарной мсмбр| ной, отфаничивающей гранулярный матрикс, в центре которою рас полагается сердцевина, или нуклеоид (ничего не имеющий общего с нуклеоидом бактерий и вообще к ядерным структурам не относящийся)

В зоне сердцевины часто, особенно в пероксисомах печеночных клеток, видны кристаллоподобные структуры, состоящие из регулярно упакованных фибрилл, или трубочек. Изолированные сердцевины пероксисом содержат фермент уратоксидазу.

Пероксисомы обнаружены у простейших (амебы, тетрахимена), у низших грибов (дрожжи), у высших растений в некоторых эмбриональных

тканях (эндосперм) и в зеленых частях, способных к фотореспирации.

У высших позвоночных животных они найдены главным образом в печени и почках.

пероксисомы часто локализуются вблизи мембран ЭПР. У зеленых растений пероксисомы часто находятся в тесном контакте с митохондриями и пластидами.

Впервые пероксисомы были выделены из печени и почек. Во фракциях пероксисом обнаруживаются ферменты, связанные с метаболиз­мом перекиси водорода. Это ферменты (оксидазы, уратоксидаза, оксидаза D-аминокислот) окислительного дезаминирования аминокислот при работе которых образуется перекись водорода (Н₂О₂) и каталаза, разрушающая ее. В пероксисомах печени каталаза составляет до |40% белков и локализована в матриксе. Так как Н₂О₂ является токсическим веществом для клеток, то каталаза пероксисом может играть защитную роль.

В пероксиомах происходит накопление специфических белков, которые синтезируются в цитозоле и имеют свои сигнальные участки. В мембране пероксисом есть рецепторныи белок, который узнает транспортируемые белки. Белки мембран пероксисом, как и липиды, приходят из цитозоля. Такое накопление содержимого и рост мембраны приводят к общему росту пероксисомы, которая затем с помощью неизвестного пока механизма делится на две, т.е. самореплицируется.

Рецепторная роль плазмалеммы

Мы уже встречались с этой особенностью плазматической мембра­ны при ознакомлении с ее транспортными функциями. Белки-пере­носчики и насосы являются кроме всего также рецепторами, узнаю­щими и взаимодействующими с определенными ионами. Рецепторные белки связываются с лигандами и участвуют в отборе молекул, по­ступающих в клетки.

В качестве таких рецепторов на поверхности клетки могут высту­пать белки мембраны или элементы гликокаликса — гликопротеиды. Такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть раз­бросаны по поверхности клетки или собраны в небольшие зоны.

Разные клетки животных организмов могут обладать разными на­борами рецепторов или же разной чувствительностью одного и того же рецептора.

Роль многих клеточных рецепторов заключается не только в связы­вании специфических веществ или способности реагировать на физи­ческие факторы, но и в передаче межклеточных сигналов с поверхно­сти внутрь клетки. В настоящее время хорошо изучена система переда­чи сигнала клеткам с помощью некоторых гормонов, в состав которых входят пептидные цепочки. Эти гормоны связываются со специфиче­скими рецепторами на поверхности плазматической мембраны клет­ки. Рецепторы после связи с гормоном активируют другой белок, ле­жащий уже в цитоплазматической части плазматической мембраны, — аденилатциклазу. Этот фермент синтезирует молекулу циклического АМФ из АТФ. Роль циклического АМФ (цАМФ) заключается в том, что он является вторичным мессенджером — активатором ферментов киназ, вызывающих модификации других белков-ферментов. Так, при действии на печеночную клетку гормона поджелудочной железы глю-кагона, вырабатываемого А-клетками островков Лангерганса, он свя­зывается со специфическим рецептором, что стимулирует активацию аденилатциклазы. Синтезированный цАМФ активирует протеинкина-зу А, которая в свою очередь активирует каскад ферментов, в конечном счете расщепляющих гликоген (запасной полисахарид животных) до глю­козы. Действие инсулина заключается в обратном: он стимулирует вхож­дение глюкозы в печеночные клетки и отложение ее в виде гликогена.

В целом цепь событий развертывается следующим образом: гормон взаимодействует специфически с рецепторной частью этой системы и, не проникая внутрь клетки, активирует аденилатциклазу, которая синтезирует цАМФ. Последний активирует или ингибирует внутрикле­точный фермент или группу ферментов. Таким образом, команда (сиг­нал от плазматической мембраны) передается внутрь клетки. Эффек­тивность этой аденилатциклазной системы очень высока. Так, взаимо­действие одной или нескольких молекул гормона может привести за счет синтеза множества молекул цАМФ к усилению сигнала в тысячи раз. В данном случае аденилатциклазная система служит преобразова­телем внешних сигналов.

Существует и другой путь, при котором используются другие вто­ричные мессенджеры, — это так называемый фосфатидилинозитольный путь. Под действием соответствующего сигнала (некоторые нерв­ные медиаторы и белки) активируется фермент фосфолипаза С, кото­рая расщепляет фосфолипид фосфатидилинозитолдифосфат, который входит в состав плазматической мембраны. Продукты гидролиза этого липида, с одной стороны, активируют протеинкиназу С, которая вы­зывает активацию каскада киназ, что приводит к определенным кле­точным реакциям, а с другой — приводит к освобождению ионов каль­ция, который регулирует целый ряд клеточных процессов.

Другой пример рецепторной активности — рецепторы ацетилхолина, важного нейромедиатора. Ацетилхолин, освобождаясь из нервного окончания, связывается с рецептором на мышечном волокне, что вы­зывает импульсное поступление Na⁺ в клетку (деполяризация мембра­ны), открывая сразу около 2000 ионных каналов в зоне нервно-мы­шечного окончания.

Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхно­сти клеток приводят к созданию очень сложной системы маркеров, позволяющих отличать свои клетки (той же особи или того же вида) от чужих. Сходные клетки вступают друг с другом во взаимодействия, приводящие к слипанию поверхностей (конъюгация у простейших и бактерий, образование тканевых клеточных комплексов). При этом клетки, отличающиеся набором детерминантных маркеров или не воспринимающие их, либо исключаются из такого взаимодействия, либо (у высших животных) уничтожаются в результате иммунологиче­ских реакций.

С плазматической мембраной связана локализация специфических рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазматиче­ской мембране или в ее производных у фотосинтетических бактерий и синезеленых водорослей локализованы белки-рецепторы (хлорофиллы), взаимодействующие с квантами света. В плазматической мембра­не светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь при­водит к генерации электрического импульса.