2. Лизосомы, классификация, строение и значение

Лизосомы (греч. “лизео” - растворяю, “сома” - тело). Лизосомы были открыты в 1955 г. французским ученым де Дювом при изучении клеток печени методом фракционного центрифугирования. В дальнейшем применение биохимических, цитохимических и электронно-микроскопических методов позволило детально изучить строение, функционирование и происхождение этих структур. Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм, содержащие различные ферменты. Всего в лизосомах обнаружено около 50 гидролитических ферментов (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы и др.). Маркерным ферментом является кислая фосфатаза. Это самые мелкие мембранные органоиды, встречающиеся практически у всех эукариот. Однако частота встречае­мости лизосом варьирует в зависимости от типа клеток. Так в тканях животных лизосомы чаще встречаются в клетках, поглощающих белковые и другие вещества. Это клетки кровеносной системы, клетки печени и почек.

Образование лизосом происходит за счет деятельности эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Основная функция их заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул.

Среди лизосом можно выделить три основных типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, остаточные тельца.

Первичные лизосомы. В первичных лизосомах содержатся неактивные ферменты. Эти ферменты синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети. Затем они поступают в комплекс Гольджи, где упаковываются в мелкие мембранные пузырьки – первичные лизосомы.

Вторичные лизосомы. При соединении первичной лизосомы с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями образуются вторичные лизосомы. При этом содержи­мое первичной лизосомы сливается с содержимым эндоцитозной ва­куоли. В дальнейшем под действием ферментов первичной лизосомы поглощенный материал постепенно расщепляется до мономеров. Мономеры транспортируются через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в метаболизм клетки. Например, при введении в организм мыши чужеродного белка пероксидазы наблюдается накопление его в эндоцитозных вакуолях. С этими вакуолями соединяются первичные лизосомы, об­ладающие кислой фосфатазой. В образовавшейся новой вакуоли обнаружи­вается как пероксидазная, так и фосфатазная активность.

Разновидностью вторичных лизосом являются аутолизосомы (аутофагосомы), которые постоянно встречаются в клет­ках простейших, растений и животных. В отличие от обычных вторичных лизосом в аутолизосомах встречаются фрагменты или даже целые цито­плазматические структуры (митохондрии, пластиды, рибосомы и т. д.). Функциональное значение их заключается в уничтожении дефектных структур клетки. Число аутофагосом возрастает при метаболических стрессах и различных повреждениях клеток.

Остаточные тельца, или телолизосомы. В ряде случаев переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такие лизосомы называют остаточными тельцами. Судьба остаточных телец может быть различной: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (например, липофусциновые гра­нулы). Так у простейших остаточные тельца выделяются во внешнюю среду. У человека при старении организма в остаточных тельцах клеток мозга, печени, мышечных волокон накапливается «пигмент старения» - липофусцин. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры.