2. Комплекс Гольджи, структурная организация и значение

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). В 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи выявил в нервных клетках сетчатые образования. Позднее эти структуры были обнаружены практически во всех клетках эукариот и их стали называть комплексом Гольджи. Это обусловлено большим многообразием функций, которые выполняет этот органоид. Так практически любые клетки должны постоянно обновлять поверхностные мем­браны, образовывать лизосомы. Во всех этих процессах важнейшая роль принадлежит комплексу Гольджи. Несмотря на разнообразие формы этого органоида, строение его сходно в клетках эукариот. Структурной единицей органоида является диктиосома. В диктиосоме плотно друг к другу расположены 5-10 плоских цистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки цитоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину. В центре мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. В зоне диктиосомы различают проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках проксимальная часть обычно обращена к ядру, дистальная - к поверхности клетки. В проксимальном участке к цистернам примыкает зона мелких гладких пузырьков и коротких мембранных цистерн. Дистальная часть характеризуется наличием крупных вакуолей, часто содержащих продукты клеточ­ной секреции. Мембраны проксимальной и дистальной частей различаются по толщине: первые имеют толщину 6-7 нм, вторые - до 10 нм. Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной эндоплазматической сети.

Во время деления клеток диктиосомы пассивно и случайно распределяются по до­черним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается.

Комплекс Гольджи выполняет в клетке разнообразные функции:

1. Концентрация и уплотнение экзогенных и эндогенных веществ (упаковочный центр). Эта функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах эргастоплазмы белок отделяется и накапливается внутри цистерн эндоплазматической сети. По цистернам он транспортируется к зоне мембран пластинчатого комплекса. После концентрации и уплотнения от ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие везикулы также могут сливаться друг с другом и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы. После этого секреторные гранулы передвигаются к плазмолеммы, и, таким образом, содержимое гранул оказывается за пределами клетки. При этом процессе отдельные мелкие пузырьки с готовым продуктом отделяются от диктиосом. Затем они или разносятся по цитоплазме для внутреннего потребления клетки или сливаются в секреторные вакуоли. Эти вакуоли двигаются к поверхности клетки, где их мембрана сливается с плазматической и таким образом осуществляется выделение содержимого этих вакуолей за пределы клетки. Таким образом, аппарат Гольджи являет­ся промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки.

2. Образование и регенерация плазматической мембраны. Так в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку. В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пекти­ны).

3. Модификация белков. В зоне комплекса Гольджи большинство белков подвергается модификации, заключающейся в образовании гликопротеидов и липопротеидов.

4. Образование первичных лизосом.