8. Ядрышко. Кариоплазма. Ядерный белковый матрикс

Ядрышко (нуклеола) - обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов. Однако имеются некоторые исключения. Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови. Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм. В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках. Ядрышко является производным хромосомы. В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК. Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки. Так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Благодаря высокому содержанию РНК, ядрышки хорошо окрашиваются основными красителями. ДНК в ядрышке образует большие петли, которые носят название «ядрышковые организаторы». От них зависит образование и количество ядрышек в клетках. Ядрышко неоднородно по своему строению. В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл – 6-8 нм. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъединицы рибосом. Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Механизм образования рибосом следующий: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком. В зоне ядрышка происходит сборка субъединиц рибосом. В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту. Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети. Количество и образование ядрышек связано с активностью ядрышковых организаторов. Изменения числа ядрышек могут происходить за счет слияния ядрышек или при сдвигах в хромосомном балансе клетки. Обычно в ядрах содержится несколько ядрышек. В ядрах некоторых клеток (ооциты тритонов) содержится большое количество ядрышек. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в организации систем управления качеством, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного количества рибосом на яйцеклетку. Благодаря этому обеспечивается развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.

Судьба ядрышка при делении клеток. По мере затухания синтеза р-РНК в профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал переносится хромосомами в дочерние клетки. В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки превращаются в нормально функционирующие ядрышки.

Кариоплазма (от греч. < карион > – орех, ядро ореха), или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки. Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

Ядерный белковый матрикс (ядерный скелет) - каркасная внутриядерная система, которая служит для поддержания общей структуры интерфазного ядра объединения всех ядерных компонентов. Представляет собой нерастворимый материал, остающийся в ядре после биохимических экстракций. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из белков.

Лекция № .

Количество часов: 2

Клеточное ЯДРО

9. Общая характеристика интерфазного ядра. Функции ядра

10. Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

11. Строение и функции хроматина и хромосом

12. Ядрышко. Кариоплазма. Ядерный белковый матрикс

9. Общая характеристика интерфазного ядра

Ядро - это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток. Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки. Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре. Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный - 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных). В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки. Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки. В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.

Основными функциями ядра являются:

5. Хранение и передача генетической информации;

6. Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. crenulata. Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки». В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька. В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы). Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.

10. Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

    Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм. Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

    Ядерно-цитоплазматический транспорт

Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий. На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле. Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры. Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму. Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре. Также существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму. Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.

Функции ядерной оболочки:

7. Барьерная. Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.

8. Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

9. Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.