Механизм восприятия света на сетчатке(трансдукция)

Извращение заключается в том, что световое раздражение вызывает не возбуждение, а торможение, и по сетчатке распространяется не возбуждение, как в нормальных сенсорных системах, а угнетенное состояние воспринимающих структур. Нарушают это сонное царство только ганглиозные клетки, принадлежащие к группе растормаживающихся под действием света. Они усиливают частоту своей импульсации в ответ на свет, как бы включаются светом, и поэтому называются on-клетки.

1. С приключениями и извращениями добравшись до фоторецепторов, свет достигает фотопигмента в среднем сегменте фоторецептороной клетки, которая уткнулась своей мордочкой в слой пигментных клеток, безуспешно пытаясь спрятаться от зловредного светового раздражения. В каждый данный момент времени от света страдает около 6% фоторецепторов. Остальным 94% удается на время увильнуть и от этого опасного воздействия.

2. Под действием света фотопигмент в рецепторной клетке распадается и обесцвечивается. Фоторецептор выцветает на глазах. В результате распада пигмента запускается каскад биохимических реакций в данной клетке. Он приводит к тому, что прекращается производство активного энергетического соединения ЦГМФ. Это близкий родственник АТФ, который так же способен отдавать легко фосфатную группу и обеспечивать фосфолирирование своей мишени. В фоторецепторах его мишенью являются ионные каналы для натрия, а фосфолирирование поддерживает их в открытом состоянии. Открытые натриевые каналы пропускают в клетку ионы натрия, те вызывают деполяризацию, деполяризация держит открытыми ионные каналы для кальция, кальций, входящий в клетку, заставляет её испускать возбуждающий медиатор на биполярные нейроны. Таким образом, в темноте фоторецепторы трудятся, выделяя возбуждающий медиатор. На свету они сокращают его выделение. Свет угнетает работу фоторецепторов.

3. Биполярные нейроны, воспринимающие медиатор от фоторецепторов, недополучают его из за угнетающего действия света на фоторецепторы. Таким образом, деятельность биполярных нейронов тоже угнетается. Они не умеют производить нервные импульсы, а могут лишь выделять медиатор в своей аксональной части. Свет приводит их в угнетенное состояние, так как лишает возбуждающей подпитки от фоторецепторов. В итоге биполярные нейроны уменьшают выделение своего медиатора.

4. Ганглиозные клетки сетчатки связаны с биполярными нейронами и в темноте получают от них медиатор. На свету они начинают недополучать медиатор от биполярных нейронов. Это должно привести их в угнетенное состояние, но это угнетение происходит не со всеми ганглиозными клетками. Одна часть из них угнетается, а другая часть активируется. Дело в том, что биполярные нейроны делятся на 2 группы: одна группа выделяет возбуждающий медиатор, а другая тормозный. Уменьшение выбросов возбуждающего медиатора на свету угнетает работу ганглиозных клеток, а уменьшение выбросов на свету тормозного медиатора наоборот растормаживает ганглиозные клетки и они усиливают свою импульсацию.

На уровне биполярных нейронов начинается разделение по реакции на свет. На уровне ганглиозных клеток четко различаются 2 группы:

1. On-ответ – усиление импульсации в ответ на свет

2. Off-ответ – усиление импульсации в ответ на темноту