9. Понятие о растительной ткани. Классификации тканей.

Различают следующие виды растительных тканей:

 • меристематические или образовательные, обеспечивающие рост растений;  • основные - составляют основу тела растений и выполняют различные функции;   • механические, или арматурные,- противодействуют динамическим и статическим нагрузкам;  • проводящие - участвуют в транспорте веществ по растению;  • выделительные – накапливают и выделяют секреторные вещества, выполняющие различные функции.   Кроме анатомо-физиологической классификации существует и онтогенетическая классификация тканей, которая учитывает их происхождение. В этом случае ткани делят на первичные и вторичные.     Классификация растительных тканей основана на единстве выполняемых функций, происхождении, сходстве строения и расположении клеток в органах растения. По этим критериям ткани делят на несколько групп: меристематические или образовательные, покровные, основные, механические, проводящие, выделительные. Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают не только рост, но и образование всех тканей растения. Часть дочерних клеток дифференцируется, т.е. превращается в клетки различных тканей. Другие, сохраняя : свои меристематические свойства, продолжают делиться и образуют все новые и новые клетки.

Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию — защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей — эпидермис, перидерму и корку.      Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов . Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.      Перидерма — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы — феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.

10. Меристемы, их строение и классификация. Особенности цитологического строения меристем. Функции меристем (понятие об инициалях и промеристеме). Типы роста меристем.

(греч.  «меристос»  - делимый) — образовательная ткань, которая появляется по мере деления зиготы. Она формирует тело зародыша, а по мере роста растения перемещается во все его точки роста — верхушки корней, стеблей, в основания междоузлий и листьев. Такие меристемы называются первичными. По положению на растении они подразделяются на верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные). Клетки меристем некрупные, с плотной цитоплазмой, без вакуолей, с относительно большим ядром, занимающим центральное положение. Основным свойством меристем является способность, делиться путем митоза и дифференцироваться, т. е. преобразовываться в любые другие ткани. Меристемы могут возникать и из уже имеющихся тканей, например из основных тканей или из первичных меристем. Такие меристемы называют вторичными; к ним относятся камбий, феллоген (пробковый камбий), раневые меристемы. Наиболее существенным различием между меристемами является направление деления клеток по отношению  к  поверхности органа:    у    первичных    меристем клетки делятся в поперечном, радиальном   и  тангенциальном  (параллельном поверхности) направлениях, а у вторичных   -    только в тангенциальном. Это отражается на порядке расположения образованных ими   клеток    -   клетки,  образованные первичной  меристемой, лежат беспорядочно, а образованные вторичной     лежат четкими рядами, одна клетка над другой, что особенно четко видно на поперечных срезах корня и стебля. Вторичные меристемы свойственны только двудольным покрытосеменным   и  голосеменным растениям,  первичные же  —   универсальны.  Органы,   где функционируют вторичные меристемы, приобретают вторичное строение, а те органы, где функционируют первичные меристемы, имеют только первичное строение. Лист, цветок имеют только первичное строение, даже если они находятся на двудольном растении.

ИЛИМеристемы, или образовательные ткани, обладают способностью к активному росту за счет деления и образования новых клеток. Меристемы формируют все прочие ткани и определяют длительный (в течение всей жизни) рост растения. Архитектура размещения тканей всего растения устанавливается на ранних этапах меристематической деятельности. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Тело наземных растений - производное относительно немногих инициальных клеток.

Существует два основных типа меристем - апикальные, или верхушечные , и латеральные, или боковые .

Апикальные меристемы располагаются на верхушках побегов и корней ( рис. 33 ), обеспечивая нарастание их в длину. Такой рост получил название первичного , а сами меристемы - первичных. При этом часть растения, образованная первичными тканями , возникшими из первичных меристем, - это его первичное тело.

К первичным меристемам помимо апикальных относят и их непосредственные производные, несколько отстоящие от верхушек органов. У этих производных способность к делению в определенной степени сохранена. Речь идет прежде всего о протодерме ,прокамбии и основной меристеме. В первичном теле растения они дают еще в ходе эмбриогенеза три первичные системы тканейпокровную ткань (из протодермы), проводящую ткань (из прокамбия) и систему основных тканей (из основной меристемы).

Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, нередко образуя цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Главнейшие латеральные меристемы - камбий и феллоген . Эти меристемы обеспечивают нарастание стволов в толщину, образуя вторичные ткани и формируя вторичное тело растения. Камбий дает начало вторичнымпроводящим тканям - вторичным ксилеме и флоэме ( рис.34 ), а феллоген - главным образом пробке .

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у оснований междоузолий и в основаниях черешков листьев 

Существуют также раневые меристемы . Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллусообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллусообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков.

Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром , занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны.Эргастические вещества , как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие.

Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные инициали , так и прозенхимные инициали. Из паренхимныхинициалей образуются паренхимы проводящих тканей , а из прозенхимных - проводящие элементы.

ИНИЦИАЛИ

— группы клеток в слое камбия, ежегодно образующиеся для формирования рядов клеток сердцевинных (радиальных) лучей. По форме соответствуют поперечному сечению будущего луча.

Промеристема (от греч. pró — перед, раньше и меристема), первичная, наименее дифференцированная, образовательная ткань растений.

11. Основная ткань (паренхима), ее особенности. Виды паренхимы.ПАРЕНХИМА (от греч. parenchyma, букв. - налитое рядом), 1) у растений - основная ткань из клеток более или менее одинакового размера( ткань внутренней среды многоклеточных организмов, состоящая из приблизительно одинаковых неполяризованныхклеток. Также используется для опоры.); осуществляет ассимиляцию, выделение и другие функции. Разновидности паренхимы: поглощающая, ассимиляционная (хлоренхима), запасающая, воздухоносная (аэренхима). 

1 Паренхиму называют выполняющей тканью, поскольку ее неспециализированные клетки заполняют пространство между более специализированными тканями. составляет основную массу молодого растения.

2. Важную роль играют осмотические свойства паренхимных клеток, потому что в тургесцентномсостоянии эти клетки оказываются плотно упакованными и, следовательно, обеспечивают опору тем органам, в которых они находятся. Это особенно важно для стеблей травянистых растений, где подобная опора является, по существу, единственной.

3. Неспециализированные в структурном отношении клетки паренхимы тем не менее метаболически активны: многие важные для растительного организма процессы протекают именно в них.

4. Через систему заполненных воздухом межклетников идет газообмен между живыми клетками и внешней средой, с которой связывают эту систему устьица (особые поры листа) или чечевички (специализированные шели в стеблях древесных пород). По этим межклетникам к живым клеткам поступают кислород для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза. Особенно развита система воздухоносных межклетников в губчатой паренхиме.

5. Паренхимные клетки часто служат хранилищем питательных вешеств, главным образом в запасающих органах, например в клубнях картофеля, где в амилопластах этих клеток хранится крахмал.

6. Стенки паренхимных клеток — важный путь, по которому перемешаются в растении вода и минеральные соли.

7. В некоторых частях растения паренхимные клетки, видоизменяясь, становятся более специализированными.

Паренхима растений - основная ткань, состоящая из клеток относительно одинакового размера. Паренхима растений осуществляет ассимиляцию, выделение и другие функции. Различают поглощающую, ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) паренхимы.

Аэренхима

Аэренхима - паренхима с хорошо развитыми межклеточниками. Аэренхима снабжает ткани растений газами. У водных растений аэренхима также обеспечивает плавучесть.

 

Конец формы

Водоносная паренхима

Водоносная паренхима - у растений-суккулентов - паренхима, в вакуолях живых клеток которой имеются слизистые вещества, удерживающие влагу.

Начало формы

Конец формы

Запасающая паренхима

Запасающая паренхима - паренхима, сосредоточенная в сердцевине многолетних стеблей, в клубнях, луковицах и корневищах. Запасающая паренхима выполняет функцию хранения питательных веществ.

Начало формы

Конец формы

Идиобласты

Идиобласты - одиночные клетки растений, имеющие лигнифицированные оболочки. Идиобласты - разновидность склереид.

Благодаря большому количеству накапливаемого секрета идиобласты лишаются живого содержания и опробковевают. В идеобластах накапливаются ненужные растениям тенины, терпеноиды, слизи и другие шлаки.

Начало формы

Конец формы

Сердцевина

Сердцевина - внутренняя часть побега или корня семенных растений, выполняющая функцию запаса питательных веществ и метаболитов. Сердцевину образуют рыхлые клетки паренхимной ткани.

Начало формы

Конец формы

Склереиды

Каменистые клетки

Склереиды - мертвые паренхимные клетки с равномерно утолщенными одревесневающими стенками.

12. Покровные ткани. Строение и функции эпидермиса.Б) В зависимости от происхождения покровных тканей, их строе­ния и функций различают: эпидерму, перидерму, корку и эпиблему. Эпидерма, или кожица — первичная покровная ткань, по­крывающая все части первичного тела растения. Образуется из протодермы— наружного слоя клеток верхушечных меристем. Эпидерма обычно однослойная, реже — многослойная комплексная ткань, защи­щает растение от температурных колебаний, механических и других повреждений, регулирует транспирацию, газообмен и внешнюю секрецию. В состав эпидермы, покрывающей надземные части, вхо­дят: базисные эпидермальные клетки с кутикулой, устьица и трихомы. Эпидерма, покрывающая подземные органы, лише­на устьиц и трихом, не имеет толстой кутикулы. Базисные эпидермальные клетки— это живые клетки, вытянутые вдоль оси листа (у однодольных), или паренхимные (у двудольных).Оболочки эпидермальных клеток утол­щены неравномерно: боковые стенки тонкие, нижние — более тол­стые, верхние, граничащие с внешней средой, утолщенные, кутинизированные или минерализированные, покрытые защитным слоем воска или кутина — кутикулой. Толщина и характер наслоения кути­кулы различные у видов и зависят от экологических факторов.

  Перидерма — вторичная комплексная покровная ткань. Она формируется на стеблях древесных растений к концу первого года жиз­ни, покрывает многие подземные органы, изредка — плоды и другие части растений. Включает образовательную ткань феллоген, или проб­ковый камбий, и производные феллогена — пробку и феллодерму. Пробка, Или Феллема — многослойная, мертвая, плот­ная, опробковевшая (суберинизированная), водо - и газонепроница­емая защитная ткань.Феллодерма — живая, одно - или многослойная паренхимная ткань. Для водо - и газообмена в перидерме, под устьицами эпидермы из феллогена образуютсяЧечевички, Представляющие со­бой рыхлые участки, трещинки или вздутия. Чечевички функционируют в течение вегетационного пери­ода, а на зиму закрываются слоем пробки, образованной феллогеном. Корка формируется на стволах деревьев в результате многократ­ного заложения и деятельности феллогена. Она состоит из нескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры В зависимости от характера заложения феллогена различают Чешуйча­Туюкорку,Если слои феллогена закладываются под углом друг к другу, и Кольчатую корку,Если слои феллогена располагаются параллельны­ми кольцами. Водо - и газообмен через корку обеспечивают трещины.

13. Устьичный аппарат. Строение и работа устьиц. Устьичныетипы.Контакт внутренних тканей органа с внешней средой устанавливается черезустьичный аппарат, образованный замыкающими клетками и щелью (межклетником) между ними.В механизме работы устьичного аппарата, основным фактором является изменение тургора (осмотического давления) внутри замыкающих клеток. Раскрыванию устьиц также способствует неравномерно утолщенные оболочки замыкающих клеток. Внутренние стенки более толстые, чем наружные. Поэтому при повышении давления в замыкающих клетках наружные стенки изгибаются сильнее и устьичная щель приоткрывается. Изменение тургорного давления в замыкающих клетках обусловлено изменением в них концентрации ионов калия. Ионы калия закачиваются в замыкающие клетки против градиента концентрации. На это требуется большое количество энергии, поэтому замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии. Углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий, синтезируются хлоропластами. При высокой концентрации калия вода всасывается в замыкающие клетки, их объем увеличивается и устьице открывается. Отток ионов калия и соответственно воды совершается пассивно. Резервуаром ионов калия служат побочные клетки. В движении устьиц особое значение имеет также и радиальная ориентация целлюлозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток. Эти радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться. В большинстве случаев устьица в значительно больших количествах расположены на нижней стороне листовых пластинок, чем на верхней. В этом случае устьица не подвержены прямому воздействию солнечных лучей и меньше нагреваются. В среднем на 1мм² поверхности листа насчитывается 100-300 устьиц.

Устьичный аппарат, или устьице обеспечивает газообмен и транспирацию. Состоит из двух замыкающих клеток, межклетника, или устьичнойщели, что между ними, и околоустьичных, или побочных, клеток. Для замыкающих клеток характерна полулунная форма с поверхности, наличие фотосинтезирующих хлоропластов и неравномерная утолшенность оболочек: лишь стенки, соседствующие с побочными клетками, остаются тонкими и элас­тичными. Это позволяет замыкающим клеткам изменять свою фор­му и объем. На эти изменения и величину устьичной щели влияет как состояние растительного организма (водный баланс, интенсив­ность фотосинтеза, транспирации и др.), так и внешние факторы — освещенность, температура, атмосферное давление, водный ре­жим и др. Механизм работы устьиц основан на изменении тургорного давления в зависимости от концентрации продуктов фо­тосинтеза: днем сахара поступают в вакуоли, концентрация клеточ­ного сока увеличивается, происходит интенсивное поглощение воды из побочных клеток и увеличение тургорного давления. При этом за­мыкающие клетки растягиваются, расходятся и устьичная щель уве­личивается В темное время суток снижается концент­рация Сахаров, падает тургорное давление и устьица «закрываются».

14. Строение и функции первичной покровной ткани (эпиблемы). Покровные ткани    растений, наружные ткани, защищающие растения от внешних неблагоприятных воздействий и выполняющие функции поглощения и выделения; через них осуществляется газообмен между растительным организмом и внешней средой. Различают первичные и вторичные П. т. Первичные  Эпидермис и Эпиблема дифференцируются из протодермы — клеток первичной меристемы конуса нарастания побега или корня

Эпиблема (от греч. epíblema — покрывало, покрытие) Состоит из двух типов клеток — образующих корневые волоски (трихобластов) и не образующих волоски (атрихобластов).

ризодерма, волосконосный слой, поверхностная первичная однослойная всасывающая ткань корня, возникающая вблизи его конуса нарастания. Из клеток Э. формируются длинные тонкие выросты — корневые волоски (от 200 до 425 на 1 мм² Э.), которые значительно увеличивают всасывающую поверхность корня и, обволакивая частицы почвы, закрепляют в ней растение. Вода и ионы минеральных веществ активно поглощаются корневыми волосками через их ослизняющиеся пектиновые оболочки. Волоски выделяют наружу кислоты, взаимодействующие с веществами субстрата, и аккумулируют в клетках Э. ионы в количествах, во много раз превышающих концентрацию почвенного раствора. Э. недолговечна на корневых окончаниях; погибая, она заменяется вторичными тканями — экзодермой или перидермой, функция всасывания передается новому участку растущего корня, Э. которого продолжает обеспечивать поступление воды и других веществ в корень растения.