33. Побег. Типы нарастания (ветвления) побега.

Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками.

В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побег называют удлиненным; если же междоузлия короткие, побег называют укороченным.

Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным. В узлах расположены боковые почки, из которых формируются боковые побеги. Образуется система побегов.

Уже древнейшие представители наземной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продолжительностью жизни растения.

1. При дихотомическом ветвлении рост оси осуществляется двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими под углом в разные стороны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси второго порядка, и т.д. Различают равно- (изотомное) и неравнодихотомическое (анизотомное) ветвление. Оно характерно для водорослей, псилофитов, плаунов, папоротников и некоторых голосеменных.

2. При моноподиальном ветвлении имеется главная ось, возникающая из зародыша семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни. От главной оси отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. У древесных растений при этом типе ветвления возникает полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Такой тип ветвления характерен для голосеменныха, некоторых пальм, травянистых растений.

Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище) формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания».

Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение. У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях существования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно встречается у большинства покрытосеменных растений.

Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или образует генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.

По направлению роста выделяют побеги ортотропные (направлены вертикально), плагиотропные (стелющиеся) и анизотропные (приподнимающиеся).