79.Цитологические механизмы размножения

Девиантные формы полового размножения

Типичное половое размножение, связанное с попарным слиянием гамет, плазмогамией и последующей кариогамией, называется амфимиксисом. Однако наряду с амфимиксисом существует множество девиантных (отклоняющихся) форм образования зародышей, при которых не происходит объединения двух клеток.

Девиантные формы у растений в целом называются апомиксисом. Апомиксис чаще встречается у гибридных и полиплоидных форм. У Покрытосеменных апомиксису часто предшествует апоспория – отсутствие редукционного деления и образование диплоидного зародышевого мешка из клеток нуцеллуса или покровов семязачатка. Апомиксис включает, в первую очередь, партеногенез (апозиготию) – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки (иногда термины «апомиксис» и «партеногенез» используют как синонимы). Различают нередуцированный партеногенез с развитием зародыша из диплоидной клетки и редуцированный партеногенез с развитием зародыша из гаплоидной яйцеклетки. Нередуцированный партеногенез позволяет сохранять самые разнообразные сочетания генетических факторов и соответствующих признаков. Реже апомиксис проявляется в виде апогамии (развития зародыша растения из прочих клеток зародышевого мешка, гаплоидных или диплоидных), еще реже – в виде адвентивной эмбрионии (развития зародыша непосредственно из клеток нуцеллуса или покровов семязачатка). Формы жизни, для которых характерен апомиксис, называются агамными. Различают факультативный и облигатный апомиксис. В последнем случае для апомиктов характерна униплоидность кариотипа: гомологичные хромосомы настолько дифференцированы, что их конъюгация становится невозможной.

Партеногенез широко распространен и у животных, например, у плоских червей, коловраток, дафний, тлей... Как правило, партеногенез чередуется с нормальным половым размножением (например, при гетерогонии у сосальщиков). Индуцированный партеногенез широко используется в селекции различных животных, например, тутового шелкопряда.

У животных существуют и другие отклонения от нормального полового размножения, например, гиногенез, андрогенез, кредитогенез.

При гиногенезе происходит проникновение мужского ядра в яйцеклетку, но затем это ядро погибает. Поэтому гиногенез можно рассматривать как форму партеногенеза. Считается, что гиногенез широко распространен в природе.

Андрогенез – это явление, противоположное гиногенезу: женское ядро погибает, а мужское сохраняется. Среди Покрытосеменных андрогенез встречается редко (у кукурузы и некоторых видов табака).

Суть кредитогенеза заключается в том, что у самок некоторых животных в ходе созревания яйцеклеток сохраняется только материнский геном; отцовский геном как бы «одалживается» на одно поколение.

При апомиксисе зародыш семени развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса вплоть до полного их отсутствия. Апомиксис может быть регулярный и нерегулярный в результате нерегулярного апомиксиса можно получить маложизнеспособные гаплоидные растения (как ценный генетический и селекционный материал), а в результате регулярного апомиксиса – устойчивое семяобразование и жизнеспособные диплоидные растения. Зародыш хвойных в естественных условиях развивается только из зиготы. Явление же апомиксиса характерно для покрытосеменных. Ксенийность является следствием двойного оплодотворения, в результате которого при скрещивании гибридным становится не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм, признаки которого будут зависеть от соотношения доминантности-рецессивности соответствующих аллелей родительских форм. Ксенийность может характеризоваться проявлением на эндосперме семян материнского растения любых доминантных признаков, характерных для эндосперма отцовских семян (окраска, форма, размер, консистенция).

Цитогенетические основы полового размножения объясняют образование пустых семян, как выражение генетического груза, как следствие нарушения споро- и гаметогенеза, цитоплазматической наследственности, дают обоснование биотехнологическим методам, расширяют возможности чистой генетики и селекции.

Процесс двойного оплодотворения у цветковых растений открыт в 1898г. С.Г. Нивашиным. В те же годы был установлен факт, что в процессе развития половых клеток, в отличие от соматических, происходит уменьшение числа хромосом вдвое, а при оплодотворении – слияние ядер женской и мужской половых клеток и восстановление прежнего, диплоидного числа хромосом, построенного для каждого вида. При этом было показано, что в зиготе – первой клетке будущего организма – происходит объединение половинного набора отцовских и половинного (гаплоидного) набора материнских хромосом. В 1902-1903гг. У Сеттон установил связь между поведением хромосом при редукционном делении и оплодотворении и независимым расщепление признаков в потомстве гибридов, открытым Г. Менделем.

Основным способом размножения соматических клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерние клетки идентичной с материнской клеткой генетической информацией.

Гораздо реже клетки делятся путем амитоза, который не обеспечивает равенства генетического материала у дочерних клеток. Путем амитоза делятся клетки простейших организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений.

При митозе же разные поколения соматических клеток содержат одинаковое количество генетического материала, идентичного по своим функциям инициальной клетке. Это достигантся особым механизмом вначале самоудвоения, а затем равного распределения в обе дочерние клетки наследственного материала (ДНК и хромосом) в митотическом цикле.

Изучая митотический цикл, обратите внимание на современное представление о процессах, протекающих в интерфазе (в разные периоды С1, S, С2). Хромосомы в период интерфазы находятся в развернутом и наиболее активном состоянии (в молекулярный микроскоп они видны, а в световой микроскоп не видны и отсюда название – интерфаза). Однако это самая важная фаза митотического цикла. Метаболические процессы клетки в этой фазе совершаются с наибольшей активностью и по продолжительности времени интерфаза в несколько раз превосходит сам митоз. В интерфазе происходит синтез продуктов, необходимых для образования клеточных структур. Именно в интерфазе происходит синтез и удвоение основного наследственного материала – ДНК. Удвоение ДНК происходит полуконсервативным способом: цепи ДНК разделяются, а затем каждая из них достраивает вторую комплиментарную нить. Хотя в интерфазе число хромосом не изменяется и продолжает оставаться вплоть до анафазы митоза диплоидным – 2n, однако уже в постсинтетический период интерфазы (С2) количество ДНК в хромосомах удвоенное и составляет 4 с. То есть каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК в виде двух сестринских хроматид. Самоудвоение хроматид (ДНК) служит основой самоудвоения хромосом в процессе митоза.

Будет способствовать пониманию генетических процессов рассмотрение фаз митоза – профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хорошо видны центриоли — образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом). Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.

В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза — метафазе.

В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку — центромеру. Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.

Затем наступает следующая стадия митоза — анафаза, во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.

Следующая стадия деления клетки — телофаза. Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии, комплекс Гольджи, рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.

Таким образом, в результате митоза из одной клетки получаются две, каждая из которых имеет характерное для данного вида организма число и форму хромосом, а следовательно, постоянное количество ДНК.

Весь процесс митоза занимает в среднем 1-2 ч. Продолжительность его несколько различна для разных видов клеток. Зависит он также от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. Все соматические клетки образуются в результате митотического деления, что обеспечивает рост организма. В процессе митоза происходит распределение веществ хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все клетки организма получают одну и ту же генетическую информацию.

Другой вид деления клетки – мейоз происходит при формировании половых клеток (гамет).

В отличие от митоза при первом (редукционном) делении мейоза дочерним клеткам передается половинный набор хромосом соматической клетки. От каждой пары хромосом в две дочерние клетки расходится по одной хромосоме. При этом хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки случайно и этим обеспечивается комбинаторика негомологичных хромосом в гаметах. То есть в образующуюся гамету обязательно придет полностью гаплоидный набор либо материнский, либо отцовский (хотя это тоже по теории вероятности не исключается). Обязательным является только то, что набор хромосом в гаметах должен быть половинный по отношению к хромосомному набору соматической клетки особи, продуцирующей эти гаметы, а сочетание хромосом отцовских и материнских в гаметах может быть самое разное (из всех возможных вариантов по количеству пар негомологичных хромосом в соматической клетке).

Кроме того, в мейозе за счет перекреста (кроссинговера) происходит образование хромосом нового генетического состава в результате обмена участками между парными (материнской и отцовской) хромосомами. Это обеспечивает рекомбинацию генетического материала.

Редукционное деление мейоза, кроме рекомбинации генетического материала является механизмом, обеспечивающим видовое постоянство числа хромосом при половом размножении, поскольку при оплодотворении сливаются гаметы материнская и отцовская и в зиготе восстанавливается видовое постоянство числа хромосом с диплоидным набором.

Следует рассмотреть также процессы, происходящие во втором делении мейоза:

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей.

Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема — кроссинговер, обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции, трансляции; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза II — унивалентные хромосомы располагаются на «экваторе» в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом, при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца.

Будет способствовать пониманию генетических процессов также рассмотрение вопросов микро- и макро(мега)споро- и гаметогенеза (сходство и различие этих процессов у растений и животных), опыления и оплодотворения.

Мегаспорогенез, образование зародышевого мешка и яйцеклетки. Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере – в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра – одно центральное диплоидное ядро; два ядра – две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.

Микроспорогенез и образование пыльцевых зерен. Микроспорогенез протекает в мужской репродуктивной сфере – в андроцее. Элементом андроцея является тычинка, состоящая из тычиночной нити и пыльника. Внутри пыльника имеются пыльцевые гнезда, содержащие многоклеточную археспориальная ткань (2n). Из каждой клетки археспориальной ткани (материнской клетки микроспор) в результате мейоза образуется четыре микроспоры (n). Каждая микроспора делится путем митоза и образуется двухклеточное пыльцевое зерно. Одна клетка пыльцевого зерна называется генеративной (в дальнейшем при ее делении образуются два спермия), вторая – вегетативной (это остаток вегетативных клеток мужского гаметофита). Зрелое пыльцевое зерно покрыто двойной оболочкой: экзиной (внешней) и интиной (внутренней).