19. Гипоталаммо-гиофизарная система.

Гипоталамус – нейроэндокринный центр ядерного типа (30 пар ядер). Ана-томически выделяют переднюю, среднюю, заднюю и латеральную области.

Функции: 1) интегрирующая регуляторная (объединяет деятельность эндокринной, нервной и иммунной систем, является высшим эндокринным и вегетативным центром); 2) секреторная; 3) депонирующая; 4) проекционная (по нервным волокнам транспортируются гормоны, нейромедиаторы и распространяются нервные импульсы); 5) трансдукторная (преобразует афферентные сигналы в гуморальные, а гуморальные – в нервные стимулы); 6) пейсмекерная (водитель суточных биоритмов и овариально-менструального цикла).

Развитие гипоталамуса у человека происходит асинхронно. Сначала у 2-месячного зародыша образуются крупноклеточные ядра, у 3–4-месячных – мелкоклеточные, затем на 4-5 месяцах в ядрах начинают проявляться признаки дифференцировки секреторных нейронов. Перед рождением ребёнка мужского пола происходит мускулинизация ядер. После рождения начинает формироваться автоматизм водителей ритмов, ядра достигают функциональной зрелости.

Секреторные нейроны – мультиполярные: 2-4 дендрита ветвятся в пределах ядер, аксон следуют в составе нервных волокон трактов белого вещества. У мелких нейронов (10-15 мкм) крупноклеточных паравентрикулярных ядер передней области гипоталамуса и мелкоклеточных ядер средней, задней и латеральной областей аксоны заканчиваются в нейрогемальном органе срединного возвышения. Крупные нейроны (20 мкм и более), сосредоточенные в супраоптических и паравентрикулярных ядрах, направляют аксоны в нейрогемальный орган задней доли гипофиза (нейрогипофиз). Супраоптическое ядро (СОЯ) начинается над зрительным трактом в месте его выхода из зрительного перекрёста и простирается кзади на 3-5 мм. Паравентрикулярное ядро (ПВЯ) поднимается от зрительного перекрё-ста кзади и кверху, формируя широкую крупноклеточную дорсальную и узкую мелкоклеточную вентральную части.

Секреторные нейроны имеют светлое эксцентрично расположенное ядро с ядрышками и складчатой кариолеммой. Они проявляют псевдоахроматоз: тигроид обнаруживается на периферии перикариона. В гранулярной ЭПС, соответствующие его глыбкам, синтезируют гормоны и медиаторы пептидной природы: в СОЯ – антидиуретический гормон (АДГ) вазопрессин, в ПВЯ – окситоцин, в мелкоклеточных – рилизинг-гормоны (либерины и статины). АДГ стимулирует реабсорбцию воды в почках и увеличение артериального давления, окситоцин – родовую деятельность и лактацию, либерины – аденоциты гипофиза. Статины угнетают деятельность аденоцитов. Нейроны вырабатывают также ацетилхолин, норадреналин, проводят нервные импульсы.

В комплексе Гольджи на узком аксональном полюсе нейронов формируются секреторные везикулы с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. В крупных нейронах их диаметр 160-200 нм, в мелких – 50-130 нм. Паральдегид-фуксином гранулы окрашиваются в лиловый цвет. С помощью нейрофибриллярного аппарата они транспортируются в расширенные окончания аксонов, расположенные вблизи капилляров, где накапливаются и по мерокриновому способу при стимулирующем воздействии на клетки выделяют гормоны в кровь. Расширенную часть аксовазальных синапсов называют накопительным тельцем.

В секреторном цикле нейронов выделяют 4 фазы, сменяющие друг друга: покоя и начала синтеза (богатые РНК тёмные клетки II типа) → накопления (богатые нейросекреторным веществом светлые клетки Iв типа) → выведения (бедные РНК и нейросекреторным веществом светлые клетки Iб типа) → опустошения (светлые клетки Iа типа). Нейроны, заканчивающие существование (дегенерирующие), рассматриваются как тип III. В норме в СОЯ и ПВЯ нейроны типа II составляют 5-10% от общего количества, Iв – 10-15%, Iб – 60-65%, Iа – 10-15%, III – 2-5%. При гиперфункции клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества клеток типа Iа, при гипофункции – Iв, при повреждении – III типа.

Мелкоклеточные супрахиазматические ядра (СХЯ) проявляют автоматизм суточной активности. Пейсмекерные пептидергические нейроны имеют веретеновидный перикарион, 2-3 дендрита и короткий аксон. Днём активность нейронов заторможена сетчаткой глаз (ретиногипоталамическая проекция). Ночью эфферетные сигналы проецируются из СХЯ в ПВЯ и другие центры, стимулируется деятельность эпифиза. Длительность всего цикла составляет около 24 ч. У женщин СХЯ, кроме того, стимулируют овуляцию, поэтому имеют более развитую, чем у мужчин, синаптоархитектонику.

Гипофиз – эндокринная железа овоидной формы размером 1х1,5 см, окружённая капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, и связанная ножкой с гипоталамусом. 3/4 объёма органа составляет аденогипофиз, паренхима которого образована железистым эпителием, строма – рыхлой волокнистой соединительной тканью. 1/4 часть железы – нейрогипофиз (задняя доля), основу которой составляет нейроглия (питуициты). В аденогифизе различают переднюю долю, туберальную часть (на передней поверхности ножки) и промежуточную часть (у кошек в отличие от человека между передней и промежуточной долями сохраняется гипофизарная щель).

Развитие гипофиза начинается на 4-5 неделях эмбриогенеза человека с образования 2-х карманов: из кожной эктодермы на своде ротовой бухты (карман Ратке) и нейроэктодермы вентральной стенки промежуточного мозгового пузыря. В ходе развития мезенхима отделяет основание кармана Ратке от ротовой бухты, оба кармана сближаются. Из передней стенки кармана Ратке формируется паренхима передней доли, из задней стенки – промежуточной части, из верхушки – туберальной, из полости кармана – гипофизарная щель. В нейральном кармане из эпендимобластов дифференцируются нейроглиальные клетки питуициты. Соединительнотканная строма, сосуды и капсула органа имеют мезенхимную природу. В заднюю долю врастают аксоны секреторных нейронов гипоталамуса.

Клеточная формула аденоцитов передней доли: хромофобы – 55-60% (главные), хромофилы – 40-45%, ацидофилы – 30-35%, базофилы – 4-10%. Хромофобы располагаются в толще анастомозирующих трабекул, являются более мелкими агранулярными функционально неактивными аденоцитами. Хромофилы содержат секреторные гранулы, проявляющие сродство к красителям, располагаются на периферии трабекул ближе к синусоидным гемокапиллярам с фенестрированным эндотелием. Ацидофилы имеют оксифильно окрашенные секреторные гранулы, базофилы – базофильно окрашенные. Хромофилы чувствительны к рилизинг-гормонам гипоталамуса и вырабатывают тропные гормоны стимулирующего действия. Среди ацидофилов различают крупнозернистые – маммотропоциты и мелкозернистые – соматотропоциты, базофилы подразделяются на гонадотропоциты, тиротропоциты и адренокортикотропоциты. У детей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества сомато- и тиротропоцитов. При половом созревании увеличивается количество гонадотропоцитов. У беременных и кормящих матерей клеточная формула сдвигается в сторону увеличения количества маммотропоцитов.

Ацидофилы по форме округлые с центрально расположенным ядром, яд-рышками, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и электронно-плотными секреторными гранулами в цитоплазме диаметром в маммотропоцитах – 400-700 нм, в соматотропоцитах – 300-400 нм. Гранулы содержат гормон белковой природы: в маммотропоцитах – лактотропный (ЛТГ) пролактин, стимулирующий лактоциты молочных желёз, в соматотропоцитах – соматотропный (СТГ) гормон роста.

Гонадотропоциты овальной формы с округлым эксцентрично расположенным ядром и светлой зоной (макулой) в центральной части цитоплазмы, соответствующей комплексу Гольджи. Гранулярная ЭПС развита умеренно. Секреторные гранулы диаметром 200-300 нм содержат гормоны гликопротеидной природы: фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), оказывающие стимулирующее влияние на мужские и женские половые железы. При удалении гонад размеры макулы увеличиваются (клетки кастрации).

Тиротропоциты полигональной формы с овальным эксцентрично расположенным ядром, комплексом Гольджи, гранулярной ЭПС и секреторными гранулами диаметром 80-200 нм, содержащими тиреотропный гормон (ТТГ) гликопротеидной природы, стимулирующий щитовидную желе-зу.

Кортикотропоциты веретеновидной формы со складчатым ядром, гранулярной ЭПС, комплексом Гольджи и секреторными везикулами диаметром 100-200 нм с электронно-плотной сердцевиной и светлым ободком. Клетки вырабатывают пептид проопиомеланокортин (ПОМК), из которого выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий деятельность коры надпочечников.

Среди хромофобных клеток обнаруживаются фолликулярно-звёздчатые аденоциты кубической формы с округлым ядром и микроворсинками на апикальной поверхности. Они объединяются в псевдофолликулы и заполняют их оксифильным коллоидом белковой природы, не содержащим гормонов.

Промежуточная часть является местом сосредоточения таких псевдофолликулов . Хромофобные клетки её паренхимы количественно преобладают. Среди хромофилов обнаруживаются лишь базофилы, вырабатывающие из ПОМК гормоны АКТГ, МСГ (меланоцитстимулирующий – способствует перемещению меланосом в отростки пигментных клеток и усилению пигментации) и ЛпГ (липотропный – стимулирует обмен жиров).

Туберальная часть заметного участия в гормонопоэзе не принимает. Здесь выявляются лишь единичные тиротропоциты.

Задняя доля не принимает участия в гормонопоэзе, но накапливает нейрогормоны гипоталамуса вазопрессин и окситоцин. Накопительные нейросекреторные тельца поддерживают питуициты. Они имеют призматическую форму овальное или округлое ядро, развитые опорные филаменты диаметром 7-10 нм и цитоплазматические «ножки», с помощью которых упираются в базальную мембрану эндотелия синусоидных капилляров и изолируют аксовазальные синапсы.