Лекция 6. Взаимодействие популяций

1. Популяции - взаимодействиуют. Примеры.

Общие соображения:

- прямые, контакт (поедание хищником) - косвенные (затенение),

- облигатные (лишайник, коала)- случайные (два растения случайно вместе)

- объединение вместе (симбиоз) - через контакты или косвенные взаимодействия

- положительные - негативные (по реакции на присутствии - отсутствии).

- взаимодействия ‑ биотические факторы  ограничение потенциальной ниши.

Большое разнообразие  классификация.

1. Классификация Беклемишева.

- трофические - непосредственное питание особями или остатками (хищники, копрофаги)

- топические: создание среды обитания (в норах, гнездах, эпифиты на растениях); прямое взаимодействие (деревья рядом).

- форические ‑ перенос. Форезия. Зоохория. Примеры.

- фабрические - постройки (гнезда птиц, ручейники).

2. Классификация на основе положит. - отрицат. реакций

0	0	нейтрализм
0	-	аменсализм
-	-	конкуренция
-	+	хищничество + паразитизм
0	+	комменсализм
+	+	протокооперация, мутуализм

3. Конкуренция

Отношение между видами со сходными экологическими требованиями (экологич. нишами).

М.б.: прямая - физическая борьба, косвенная - через ограниченный ресурс.

Значение конкуренции:

Дарвин, теория отбора - в основе конкуренция  основной механизм в эволюции.

Экспериментальное изучение:

Г.Ф.Гаузе - совместное выращивание инфузорий Paramecium aurelia + P. caudatum. Отдельно - логистический рост - вместе - одна погибала

Правило Гаузе (закон конкурентного исключения):

Если два вида, с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то в конце концов один вид вытеснит другого.

Или: два вида не могут сосуществовать в одной экологической нише.

Теоретическое моделирование:

Уравнения Лотки-Вольтерры (1925, 1926).

На основе логистического уравнения:

= r₁N₁ = r₂N₂

Чтобы один виды сосуществовали нужно, чтобы = 0 и = 0,

то есть, для N₁: K₁ - N₁ -₁₂N₂ = 0, или N₁ = K₁ - ₁₂N₂

N₁ = -₁₂N₂ + K₁ и N₂ = -₂₁N₁ + K₂

Т.о.: возможно сообитание конкурирующих видов при определенных соотношениях K и .

Обнаружение в природе и экосистемное значение:

- изъятие популяции (саламандры)

- совместное выращивание растений (Сукачев, одуванчики).

- обнаружение следствия конкуренции - расхождение экологических ниш (шмели)

Реализованная экологическая ниша

Способы дифференциации ниш:

размерная (правило Хатчинсона). кошка, рысь тигр

поведенческая: муравьи - носильщики по дорогам - куртинные, одиночные - рассеянные

пространственная (полевые, лесные)

временная (ночные и дневные хищники).

Явная переоценка значения конкуренции. Попытки объяснения наблюдаемых особенностей структуры сообществ через конкуренцию (Правило Хатчинсона. Антибиотики).

Научная журналистика и необходимость статистических оценок.

4. Хищничество и паразитизм

Понятия: хищник, растительноядные, паразит, паразитоид.

Узко: хищник - ловят и умерщвляют жертву  специальное поведение.

Широко - Собирательство (насекомоядные, растительноядные).

Совсем широко: хищники + собирательство + паразитизм (любые +/-).

Плавность переходов:

Хищничество Паразитоиды Паразитизм

Гепард и газель Наездник и гусеницы Глисты

Хищник - жертва - единая система - эволюционирует как единое целое.

Пути эволюционирования жертвы:

- маскировка (покровительственая окраска, мимикрия).

- несъедобность (шипы, яды)  предупредительная окраска.

- поведение (осторожность, быстрота).

вызывают адаптации у хищников (совершенствование, полифагия).

Экспериментальное изучение:

Опыты Гаузе. Хищная инфузория (Didinium nasutum) + Paramecia caudatum.

Колебания численности - не получались в гомогенной среде.

Теоретическая модель: Уравнения Лотки-Волтерры для хищничества:

жертвы: = r₁N₁ - p₁N₁N₂ , p₁ - смертность жертвы при встрече с хищником

хищник: = p₂N₁N₂ - d₂N₂ , p₂ ‑ эффективность хищника, d₂ - удельная смертность.

Популярность уравнений - простая система - сложное поведение. Колебания.

Постоянная численность жертвы: = 0  r₁N₁ = p₁N₁N₂  N₂ =

Постоянная численность жертвы: = 0  p₂N₁N₂ = d₂N₂  N₁ =

Развитие моделирования модели «хищник-жертва». Пример с акватором.

Экспериментальное изучение:

Существуют ли колебания в природе? Проблемы обнаружения. Стохастика.

Примеры: заяц - рысь. Периодические колебания микроорганизмов в почве.

Циклы известны, но за счет саморегуляции.

5. Протокооперация и мутуализм

Широта распространения и экосистемное значение: азотфиксация, микориза, опыление.

Возникновение мутуализма из паразитизма.

Примеры: паразитические грибы  лишайники и микориза (гаустории, по межклеточн.)

фитофаги  опылители и энтомофилия у растений

фитопатогенные бактерии (галлы)  клубеньковые азотфиксаторы.

Классификация мутуализмов:

По облигатности: облигатный мутуализм - факультативная протокооперация

По степени интеграции - контактный - симбиоз (единый организм)

Произвольная по типам:

- поведенческие взаимосвязи у животных (чистильщики, защита)

- разведение других организмов (сельское хозяйство)

- участие в размножении (опыление)

- участие в питании в кишечном тракте (рубец)

- внутритканевые и внутриклеточные симбиоты

Общие черты высокоспециализированных мутуализмов:

- Упрощение жизненного цикла, подавление полового размножения

- Совместное расселение, часто нет свободноживущих стадий.

- Нет эпидемий (как при паразитизме) - стабильные популяции

- Постоянное количество симбионтов (стабильный видовой состав норм. микрофлоры)

- Строгая специализация - редко, факультативные симбиозы - часто. (???!)

Значение мутуализма: явно недооценивалось. В основном курьезные примеры.

Значение для объяснения эволюции. Коэволюция мутуалистических комплексов. Что является единицей эволюции?