Лекция 5. Динамика популяций

1. Изменение во времени: N = N₀ + N_род - N_ум + N_эмигр - N_иммигр

Т.е. показатели: рождаемость, смертность, эммиграция, иммиграция (абс. и относит.)

2. Законы роста популяции

Часто - резкое увеличение численности (рождаемость >> смертность+иммиграция). Взрывы численность, инвазии: тля, кролики в Австралии, одуванчик. Общее - нет лимитирования факторами среды.

Пусть t - время, N - численность популяции в момент t. Тогда = rN

Экспоненциальный рост. Примеры. Невозможность. Лимитация ресурсами.

Интегральная форма: lnN = lnN₀ +rt N=N₀ e^rt

Ограничение роста: = rN Логистический рост.

r - Биотический потенциал. K - емкость среды (ограничение ресурсов, конкуренция).

Экспериментальное определение r:

- измерение N через разные промежутки t

- построение прямолинейного участка в t и lgN

- определение tg угла наклона.

Примеры логистического роста в природе. Кинетика роста микроорганизмов.

Более детально Рост  соотношение рождаемости и смертности

3 Рождаемость

Число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени. Абсолютная и относительная.

Факторы, влияющие на рождаемость: соотношение возрастных групп (демографич. структура).

Вариации:

моноцикличность (короткий репродукт. период) - полицикличность размножения

монокарпические - поликарпические

Репродуктивное усилие. Жизнеспособность и охрана потомства.

Альтернатива:

низкое репродуктивное усилие  высокая рождаемость  высокая смертность потомства (рыбы)

высокое репродуктивное усилие  низкая рождаемость  низкая смертность потомства (птицы, крупные млекопитающие)

4 Смертность

Максимальная возможная продолжительность жизни - характеристика вида. Доживает мало.

Таблицы выживания - на примере Balanus.

n_x - число особей живых в момент времени x

l_x - доля особей, доживших до времени x

d_x = n_x - n_x+1 - число погибших особей

q_x = - смертность

L_x = - среднее число живых за x - x+1

T_x = e_x =

x	nx	lx	dx	qx	Lx	Tx	ex
1	80	1.00	40	0.50	60	110	1.38
2	40	0.50	20	0.50	30	50	1.25
3	20	0.25	10	0.50	15	20	1.00
4	10	0.13	10	1.00	5	5	0.50
5	0	0.00	0		0	0

Средняя ожидаемая продолжительность жизни: e_x

Кривые выживания:

По таблице: смертность постоянна! Типы кривых выживания:

5 Экологические стратегии

Естественный отбор  наиболее приспособленное. Но: м.б. разные типы отбора (по разным качествам). Канализация развития. Иллюзия стратегии. Номогенез.

Два крайних типа по МакАртуру (1967):

r-отбор - на максимизацию биотического потенциала K-отбор - на максимизацию емкости среды

Не бывает одновременно!

Признак	r-отбор	K-отбор
Смертность	Не зависит от плотности	Зависит от плотности
Конкуренция	слабая	острая
Продолжительность жизни	короткая	долгая
Скорость развития	быстрое	медленное
Сроки размножения	ранние	поздние
Репродуктивное усилие	слабое	большое
Тип кривой выживания	вогнутая	выпуклая
Размер тела	мелкий	крупный
Характер потомства	Много, мелкие	Мало, крупные
Размер популяций	сильные колебания	постоянный
Предпочитаемая среда	Изменчивая	Постоянная
Стадии сукцессии	Ранние	Поздние

Т.о. - два облика популяций. - не бывает сочетания!

За любое эволюционное приобретение приходится чем-то расплачиваться!

Нельзя: высокая плодовитость + низкая смертность потомства.

Другие термины:

Л.Г.Раменский: виоленты - эксплеренты - патиенты

6 Гомеостаз популяций

Соотношение рождаемость-смертность  изменение численности во времени.

Типы динамики:

В любом случае - среднее. Поддерживается или рассчитывается?

Механизмы поддержания численности - гомеостаз. За и против. Регуляционизм и стохастизм.

- Доводы за стохастизм: изучение динамики + учет факторов  регрессионный анализ

Примеры: трипсы (Андреварта).

Высокая корреляция численности и факторов - оппортунистические популяции.

- Примеры ругуляционных механизмов:

- регуляция метаболитами (дрожжи, спирт)

- самоизреживание у растений.

- поведенческие механизмы у животных:

снижение рождаемости, увеличение смертности, иммиграция

стрессовое состояние и животных.

Конкретные примеры поведенческих механизмов:

- миграции саранчи: различные формы (одиночная и стадная). Превращение одиночной формы в стадную как реакция на увеличившуюся плотность (контактв, феромоны).

- поведение леммингов. Популяционные циклы.

Факторы, завясящие и независящие от плотности.

6 Заключение по популяции

1. Популяция - группа сходных особей (одного вида) в определенном пространстве

2. Популяция – особый уровень организации жизни. Два аспекта: 1) эволюционно-таксономический (совокупность популяций – вид), 2) функциональный (элементарная единица биоценоза).

3. Существуют формальный и неформальный подходы к выделению популяций (любая совокупность, население  целостная система)

4. Разные популяции – отличаются по структуре (численность, плотность, пространственная, половая, возрастная, этологическая).

5. Изменение популяций во времени - можно описать простыми уравнениями (экспоненциальный и логистический рост)

6. На уровне популяций возникают разные типы отбора (стратегии): как можно быстрее  как можно надежней

7. Существуют механизмы саморегуляции популяций (гомеостаз). По принципу обратной связи (факторы, зависящие от плотности).