7. Ланцюги живлення в екосистемах. Роль продуцентів, консументів та редуцентів у біологічному кругообізі речовин.

Поняття ланцюгів живлення

Угруповання організмів, що входять до складу біогеоценозів, складаються з трьох груп компонентів: утворювачів органічної речовини (автотрофних організмів) — продуцентів; споживачів живої органічної речовини— консументів; руйнівників органічних решток — переважно мікроорганізмів, які розщеплюють органічні речовини до простих мінеральних сполук, — редуцентів. Всі вони пов'язані ланцюгами живлення.

Ланцюги живлення — це послідовності особин одного виду, їхніх решток або продуктів життєдіяльності, які є об'єктом живлення організмів іншого виду, тобто ряд видів організмів, пов'язаних між собою трофічними зв'язками, що складають певну послідовність у передаванні речовин і енергії.

Ланцюг живлення (трофічний ланцюг) - взаємовідносини між організмами під час переносу енергії їжі від її джерела (зеленої рослини) через ряд організмів (шляхом поїдання) на більш високі трофічні рівні;

або:

- ряди взаємопов'язаних видів, в яких кожний попередній є об'єктом живлення наступного, називають ланцюгами живлення.

Розрізняють ланцюги живлення різних типів. Тип ланцюга залежить від початкової ланки. Початковою ланкою в ланцюгах живлення можуть бути рослини, мертві рослини, рештки чи послід тварин. Наприклад:

Ø рослини - попелиці - дрібні комахоїдні птахи - хижі птахи;

Ø рослини – зайці – лисиці - вовки.

В даних випадках ряди починаються з рослин. До іншого типу рядів живлення належать ряди, що розпочинаються з посліду тварин з невикористаними запасами речовин:

Ø коров'ячий послід - личинки мух - комахоїдні птахи - хижаки.

Прикладом ланцюгів живлення, які починаються з рослинних решток, може бути:

Ø рослинний перегній - дощові черв'яки - кроти.

Для прикладу: майже всі ланцюги живлення в океані починаються з фітопланктону, яким живляться тварини зоопланктону (наприклад, рачки). Рачки є їжею для багатьох видів риб і вусатих китів. Риб поїдають птахи. Великі водорості ростуть переважно в прибережній частині океанів і морів.

Розрізняють два типи ланцюгів живлення.

Перший ланцюг живлення

Перший ланцюг живлення (ланцюг виїдання, або пасовищний) розпочинається з рослин. Джерело енергії, за рахунок якої існують усі організми, — Сонце. В процесі фотосинтезу світлова енергія перетворюється ними (перша ланка таких ланцюгів живлення) на хімічну з утворенням органічних сполук. При цьому лише близько 1 % світлової енергії, що потрапляє на рослину, переходить у потенціальну енергію органічних речовин; решта розсіюється у вигляді теплоти та відбивається. Коли тварини поїдають рослини, то інша частина енергії, що міститься в кормах, витрачається на різні процеси життєдіяльності. У середньому в різних ланцюгах живлення лише 10 % енергії кормів переходить у новозбудовану речовину тіла тварин. Травоїдних тварин поїдають хижаки (на цьому і завершується ланцюг виїдання). Приклад такого типу ланцюга живлення: планктонні водорості — планктонні тварини — риби — рибоїдні птахи і м'ясоїдні ссавці. Інший приклад: рослини — комахи — комахоїдні птахи — хижі птахи.

Другий тип ланцюгів живлення

Другий тип ланцюгів живлення розпочинається від рослинних і тваринних решток, екскрементів тварин і йде до дрібних тварин і мікроорганізмів, які ними живляться. В результаті діяльності мікроорганізмів утворюється напіврозщеплена маса — детрит. Такий ланцюг живлення називають ланцюгом розщеплення (детритним).

Кожний ланцюг має розгалуження й ускладнюється наявністю в природі паразитів і надпаразитів. Наприклад, ховрах живиться рослинами, на ньому паразитують блохи, в кишках яких є бактерії, в бактеріях — віруси.

В угрупованні організмів (біоценозі) зазвичай буває низка паралельних ланцюгів живлення, між якими можуть існувати зв'язки, оскільки майже завжди різні компоненти живляться різними об'єктами і самі є поживою для різних членів екосистеми. Складна структура ланцюгів живлення забезпечує цілісність і динамічність біоценозу.

Правило екологічної піраміди

Кож­на з ланок ланцюга живлення може використати лише 5-15 % енергії харчів для побудови речовини свого тіла. Внаслідок неминучої втрати енергії кількість утворюваної органічної речовини в кожній наступній ланці зменшується. Таким чином, кожен ланцюг споживання містить, як правило, не більше 4-5 ланок, тому що внаслідок втрати енергії загальна біомаса кожної наступної ланки приблизно в 10 разів менша за попередню. Ця закономірність називається правилом екологічної піраміди.

Екологічна піраміда буває трьох типів:

1) піраміда чисел - показує чисельність окремих організмів на кожному рівні, причому загальне число особин, що беруть участь у ланцюгах живлення, з кожною ланкою зменшується;

2) піраміда біомаси - кількісне співвідношення органічної речовини; при цьому сумарна маса рослин виявляється більшою, ніж біомаса всіх травоїдних організмів, маса яких, у свою чергу, перевищує масу всіх хижаків;

3) піраміда енергії (продукції) - кількість енергії в харчах кожного рівня, причому на кожному наступному трофічному рівні кількість біомаси, що утворюєть­ся за одиницю часу, більша, ніж на наступному.

Основа в пірамідах чисел і біомаси може бути менша, ніж наступні рівні (залежно від співвідношення розмі­рів продуцентів і консументів). Піраміда енергії завжди звужується до верху.

Усі три правила пірамід - продукції, біомаси і чисел - виражають у підсумку енергетичне відношення в екосистемах. Перші два правила виявляються в угрупованнях із певною трофічною структурою, останнє (піраміда продукції) має універсальний характер.

Знання законів продуктивності екосистем і а кількісний облік потоку енергії мають велике практичне значення:

по-перше, первинна продукція агроценозів і природних угруповань - основне джерело харчування для людства;

по-друге, одержана за рахунок сільськогоспо­дарських тварин вторинна продукція не менш важлива, тому що містить тваринні білки.

Усі вони, хоч і відрізняються за абсолютними значеннями, мають однакову спрямованість, що відображає чисельність окремих організмів в угрупованнях, і разом з нею виявляють характерні особливості біоценозів.

Піраміди чисел і біомаси можуть бути оберненими (або частково оберненими), тобто основа може бути меншою, ніж один чи кілька верхніх рівнів. Так буває, якщо середня маса продуцентів менша від маси консументів або якщо швидкість метаболізму продуцентів більша, ніж конУментів. Навпаки, енергетична піраміда завжди звужуватиметься догори за умови, що враховуються всі джерела трофічної енергії в системі. Екологічна піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну організацію угруповання. Вона відображає картину швидкостей переміщення маси їжі через ланцюг живлення.

Концепція потоку енергії дає змогу не лише порівнювати екосистеми між собою, а й оцінювати відносну роль популяцій у їхніх біологічних угрупованнях.

Поїдання одних організмів іншими зазвичай не руйнує історично утворених взаємозв'язків, оскільки загибель членів угруповання компенсується їх розмноженням. Між хижаками та їхніми жертвами встановлюється певна рівновага. Якби було по-іншому, то хижаки, знищивши свої жертви, загинули б самі від відсутності їжі.

Ефективність трофічних ланцюгів оцінюється величиною біомаси екосистеми та її біологічною продуктивністю.

Уміння точно розрахувати потік енергії і масштаби продукції екосистем дозволяє одержати найбільший ви­хід продукції, необхідної людині.

Система зв’язків у біосфері надзвичайно складна і поки що розшифрована тільки в загальних рисах. Найголовнішою ланкою управління є енергія, це перш за все енергія Сонця, потім енергія тепла Землі та енергія радіоактивного розпаду елементів. Неживою частиною біосфери керують продуценти. Продуцентами керують консументи, але діяльність їх визначається зворотними зв’язками, що йдуть від продуцентів. В результаті здійснюється біотичний колообіг речовин у біосфері приблизно за такою схемою: продуценти споживають енергію, воду, СО2, мінеральні солі і виробляють органічну речовину; консументи 1-го порядку живляться продуцентами, консументи 2-го та 3-го порядків живляться іншими консументами; редуценти споживають частину поживних речовин, розкладають мертві тіла продуцентів і консументів до простих хімічних сполук: води, СО2, мінеральних солей, замикаючи колообіг речовин у біосфері.

Специфічне властивість життя - обмін речовин із середовищем. Будь-який організм повинен отримувати із зовнішнього середовища певні речовини як джерела енергії і матеріал для побудови власного тіла. Продукти метаболізму, вже непридатні для подальшого використання, виводять назовні. Таким чином, кожен організм або безліч однакових організмів у процесі своєї життєдіяльності погіршують умови свого проживання. Можливість зворотного процесу - підтримки життєвих умов або навіть їх поліпшення, - визначається тим, що біосферу населяють різні організми з різним типом обміну речовин. У найпростішому вигляді набір якісних форм життя представлений продуцентами, консументами та редуцентами, спільна діяльність яких забезпечує вилучення певних речовин із зовнішнього середовища, їх трансформацію на різних рівнях трофічних ланцюгів і мінералізацію органічної речовини до складових, доступних для чергового включення в кругообіг (основні елементи, що мігрують по ланцюгах біологічного кругообігу, - вуглець, водень, кисень, калій. Фосфор, сірка тощо). Продуценти - це живі організми, які здатні синтезувати органічну речовину з неорганічних складових з використанням зовнішніх джерел енергії. (Зазначимо, що отримання енергії ззовні - загальна умова життєдіяльності всіх організмів; по енергії всі біологічні системи - відкриті) їх називають також автотрофами, оскільки вони самі постачають себе органічною речовиною. У природних співтовариствах продуценти виконують функцію виробників органічної речовини, що накопичується в тканинах цих організмів. Органічна речовина служить і джерелом енергії для процесів життєдіяльності; зовнішня енергія використовується лише для первинного синтезу. Всі продуценти за характером джерела енергії для синтезу органічних речовин поділяються на фотоавтотрофов і хемоавтотрофов. Перші використовують для синтезу енергію сонячного випромінювання в частині спектру з довжиною хвилі 380-710 нм. Его головним чином зелені рослини, але до фотосинтезу здатні і представники деяких інших царств органічного світу. Серед них особливе значення мають ціанобактерії (синьо-зелені «водорості»), які, мабуть, були першими фотосінтетікамі в еволюції життя на Землі. Здатні до фотосинтезу також багато бактерії, які, щоправда, використовують особливий пігмент - бактеріохлорін - і не виділяють при фотосинтезі кисень. Основні вихідні речовини, використовувані для фотосинтезу, - діоксид вуглецю і вода (основа для синтезу вуглеводів), а також азот, фосфор, калій та інші елементи мінерального живлення. Створюючи органічні речовини на основі фотосинтезу, фотоавтотрофи, таким чином, пов'язують використану сонячну енергію, як би запасаючи її. Подальше руйнування хімічних зв'язків веде до вивільнення такий «запасеної» енергії. Це відносяться не тільки до використання органічного палива; «запасена» в тканинах рослин енергія передається у вигляді їжі по трофічних ланцюгів і служить основою потоків енергії, супроводжуючих біогенний кругообіг речовин. Хемоавтотрофи в процесах синтезу органічної речовини використовують енергію хімічних зв'язків. До цієї групи відносяться тільки прокаріоти: бактерії, архебактерии і почасти синьо-зелені. Хімічна енергія вивільняється в процесах окислення мінеральних речовин. Екзотермічні окислювальні процеси використовуються нитрифицирующие бактеріями (окислюють аміак до нітритів, а потім до нітратів), железобактериями (окислення закисного заліза до окисного), серобактериями (сірководень до сульфатів). Як субстрат для окислення використовується також метан, СО та деякі інші речовини. При всьому різноманіття конкретних форм продуцентів-автотрофів їх загальна біосферна функція єдина і полягає в залученні елементів неживої природи до складу тканин організмів і таким чином до загального біологічний кругообіг. Сумарна маса автотрофів-продуцентів становить більше 95% маси всіх живих організмів у біосфері. Консументи. Живі істоти, не здатні будувати своє тіло на базі використання неорганічних речовин, що вимагають надходження органічної речовини ззовні, в складі їжі, відносяться до групи гетеротрофних організмів, що живуть за рахунок продуктів, синтезованих фото-або хемосітетікамі. Їжа, яку видобувають тим чи іншим способом із зовнішнього середовища, використовується гетеротрофами на побудову власного тіла і як джерело енергії для різних форм життєдіяльності. Таким чином, гетеротрофи використовують енергію, накопичену автотрофами у вигляді хімічних зв'язків синтезованих ними органічних речовин. У потоці речовин по ходу кругообігу вони займають рівень споживачів, облігатно пов'язаних з автотрофами організмами (консументи 1 порядку) чи з іншими гетеротрофами, якими вони живляться (консументи II порядку). До консументам відносяться величезна кількість живих організмів з різних таксонів. Їх немає лише серед ціанобактерій і водоростей. З вищих рослин до консументам відносяться бесхлорофілльние форми, що паразитують на інших рослинах; частково положення консументів займають і рослини зі змішаним харчуванням (наприклад, комахоїдні типу росички). Всі тварини - консументи, і їх роль у підтримці стійкого біогенного круговороту дуже велика. Загальне значення консументів у кругообігу речовин своєрідно і неоднозначно. Вони не обов'язкові в прямому процесі кругообігу: штучні замкнуті модельні системи, складені з зелених рослин і грунтових мікроорганізмів, при наявності вологи і мінеральних солей можуть існувати невизначено довгий час за рахунок фотосинтезу, деструкції рослинних залишків та залучення вивільнених елементів у новий кругообіг. Але це можливо лише у стабільних лабораторних умовах. У природній обстановці зростає ймовірність загибелі таких простих систем від багатьох причин. «Гарантами» стійкості кругообігу і виявляються в першу чергу консументи. У процесі власного метаболізму гетеротрофи розкладають отримані у складі їжі органічні речовини і на цій основі будують речовини власного тіла. Трансформація первинно продукованих автотрофами речовин в організмах консументів веде до збільшення різноманітності живого речовини. Різноманітність ж необхідна умова стійкості будь кібернетичної системи на тлі зовнішніх і внутрішніх збурень. Живі системи - від організму до біосфери в цілому - функціонують по кібернетичному принципом зворотних зв'язків. Тварини, що становлять основну частину організмів-консументів, відрізняються рухливістю, здатністю до активного переміщення у просторі. Цим вони ефективно беруть участь в міграції живої речовини, дисперсії його по поверхні планети, що, з одного боку, стимулює просторове розселення життя, а з іншої служить своєрідним «гарантійним Механізмом» на випадок знищення життя в будь-якому місці в силу тих чи інших причин . Прикладом такої «просторової гарантії може бути широко відома катастрофа на о. Кракатау: в результаті виверження вулкана в 1883 р. життя на острові була повністю знищена, але протягом всього 50 років відновилася - було зареєстровано близько 1200 видів. Заселення йшло головним чином за рахунок не порушених виверженням Яви, Суматри і сусідніх островів, звідки різними шляхами рослини і тварини знову заселили покритий попелом і застиглими потоками лави острів. При цьому першими (вже через 3 роки) на вулканічному туфі й попелі з'явилися плівки ціанобактерій. Процес становлення сталих спільнот на острові триває; лісові ценози ще перебувають на ранніх стадіях сукцесії і сильно спрощені в структурі. Нарешті, надзвичайно важлива роль консументів, в першу чергу тварин, як регуляторів інтенсивності потоків речовини та енергії по трофічних ланцюгів. Здатність до активної авторегуляції біо-маси і темпів її зміни на рівні екосистем і популяцій окремих видів у кінцевому підсумку реалізується у вигляді підтримки відповідності темпів створення та руйнування органічної речовини в глобальних системах кругообігу. Беруть участь в такій регуляторній системі не тільки консументи, але останні (особливо тварини) відрізняються найбільш активної і швидкою реакцією на будь-які обуренні балансу біомаси суміжних трофічних рівнів. У принципі система регулювання потоків речовини в біогенному кругообігу, заснована на комплементарності складають цю систему екологічних категорій живих організмів, працює за принципом безвідходного виробництва. Проте в ідеалі цей принцип дотриманий бути не може в силу великої складності взаємодіючих процесів і впливають на них факторів. Результатом порушення повноти кругообігу з'явилися відкладення нафти, кам'яного вугілля, торфу, сапропелів. Всі ці речовини несуть в собі енергію, спочатку запасену в процесі фотосинтезу. Використання їх людиною - як би «відставлений в часі» завершення циклів біологічного кругообігу. Редуценти. До цієї екологічної категорії відносяться організми-гетеротрофи, які, використовуючи в якості їжі мертве органічна речовина (трупи, фекалій, рослинний опад тощо), у процесі метаболізму розкладають його до неорганічних складових. Частково мінералізація органічних речовин йде у всіх живих організмів. Так, в процесі дихання виділяється СО2, з організму виводяться вода, мінеральні солі, аміак і т.д. Щирими редуцентами, що завершує цикл руйнування органічних речовин, слід тому вважати лише такі організми, які виділяють у зовнішнє середовище тільки неорганічні речовини, готові до залучення в новий цикл. У категорію редуцентов входять багато видів бактерій і грибів. За характером метаболізму це організми-відновники. Так, девітріфіцірующіе бактерії відновлюють азот до елементарного стану, сул'фатредуцірующіе бактерія - сірку до сірководню. Кінцеві продукти розкладання органічних речовин - діоксид вуглецю, вода, аміак, мінеральні солі. В анаеробних умовах розкладання йде далі - до водню; утворюються також вуглеводні. Повний цикл редукції органічної речовини більш складний і залучає більшу кількість учасників. Він складається з ряду послідовних ланок, у низці яких різні організми-руйнівники поетапно перетворюють органічні речовини спочатку в більш прості форми й тільки після цього в неорганічні складові дією бактерій і грибів. Рівні організації живої матерії. Спільна діяльність продуцентів, консументів і редуцентів визначає безперервну підтримку глобального біологічного кругообігу речовин у біосфері Землі. Цей процес підтримується закономірними взаємовідносинами складають біосферу просторово-функціональних частин і забезпечується особливою системою зв'язків, що виступають як механізм гомеостазірованія біосфери - підтримання її стійкого функціонування на тлі мінливих зовнішніх і внутрішніх факторів. Тому біосферу можна розглядати як глобальну екологічну систему, що забезпечує стійке підтримання життя в її планетарному прояві. Будь-яка біологічна (у тому числі і екологічна) система характеризується специфічною функцією, впорядкованими взаємовідносинами складових системи частин (субсистем) і грунтуються на цих взаємодіях регуляторними механізмами, що визначають цілісність і стійкість системи на тлі тих, хто вагається зовнішніх умов. Зі сказаного вище ясно, що біосфера в її структурі і функції відповідає поняттю біологічної (екологічної) системи. На рівні біосфери як цілого здійснюється загальна функціональний зв'язок живої речовини з неживою природою. Її структурно-функціональними складовими (підсистемами), на рівні яких здійснюються конкретні цикли біологічного кругообігу, є біогеоценози (екосистеми).