Тема 4. Функциональная морфология Мозжечка. Макро- и Микроморфология. Проводящие пути.
Цель занятия: Дать морфологическую и функциональную характеристику мозжечка.
Основные теоретические вопросы:
Анатомические особенности локализации мозжечка.
Основные отделы мозжечка.
Серое вещество мозжечка. Кора. Собственные ядра. Функциональное назначение.
Белое вещество мозжечка. Проводниковый состав и функции мозжечковых ножек.
Функции мозжечка.
Микропрепарат:
1. Кора мозжечка. Окраска импрегнация серебром по Кахалю.
Информационный блок.
1. Внешнее строение мозжечка.
Мозжечок – cerebellum или «малый мозг» представляет собой отдел головного мозга, развивающийся из крыши заднего мозга. Располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Мозжечок состоит из двух полушарий, червя и трех пар ножек. Толщина извилин не превышает 1,5-2 мм. В каждой части мозжечка различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую долю. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю – от коры больших полушарий. Клочково-узелковая доля – это самая древняя часть мозжечка, связанная с вестибулярным аппаратом.
Кора мозжечка содержит три слоя нервных клеток (рис.5.).
1
2
4
3
Рис. 5. Строение коры мозжечка. Окраска импрегнация серебром. Ув.600.
1 – молекулярный; 2 – ганглиозный; 3 – зернистый слои; 4 – белое вещество.
Кора мозжечка – это серое вещество, которое покрывает мозжечек сверху и включает в себя молекулярный, ганглиозный и зернистый слои.
I. Молекулярный слой коры мозжечка представлен 2 видами нейронов: корзинчатыми и звезчатыми. Последние подразделяются на большие и малые. Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и формируют вокруг них корзинки, которые являются синапсам. Малые звезчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных клеток.
Большие звезчатые клетки находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются, а аксоны направляется либо к дендритам грушевидных клеток, либо к их телу, принимая участие в формировании корзинок.
Все нейроны молекулярного слоя тормозят передачу импульса на грушевидные клетки.
Все нейроны молекулярного слоя тормозят передачу импульса на грушевидные клетки.
II. Ганглиозный слой (ганглионарный, слой грушевидных клеток или клеток Пуркинье) – главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативно-эфферентными нейронами, от них начинаются эфферентные пути мозжечка.
Рис. 6. Строение ганглиозного слоя коры мозжечка.
Клетки Пуркинье имеют грушевидную форму и располагаются строго в один ряд поперечно извилине (рис.6.). Высота тела грушевидного нейрона составляет 60 мкм, от их вершины отходят в вышележащий молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. От основания грушевидных клеток отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направляющиеся снова к грушевидным клеткам и объединяя соседствующие клетки своими контактами. Основная веточка аксона, дающая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах.
III. Зернистый слой состоит из 3 разновидностей нейронов. Самые многочисленные – клетки-зерна. Это мелкие (диаметром 5-6 мкм) клетки с крупным ядром. От базальной части клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка. Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, образуя синапсы с дендритами клеток молекулярного слоя и с грушевидными нейронами. Функция клеток-зерен – передача нервного импульса на грушевидные клетки. Большие звезчатые клетки Гольджи зернистого слоя коры мозжечка делятся на длинноаксонные и короткоаксонные. Дендриты короткоаксонных больших звезчатых клеток направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а короткие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка. Длинноаксонные большие звезчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между её отдельными частями.
Таким образом, главными эфферентными нейронами коры мозжечка являются грушевидные клетки Пуркинье. В то же время, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, ассоциативно-афферентными, остальные – тормозными.
Афферентные волокна мозжечка представлены моховидными и лазящими. Моховидные – от нижних олив и моста, лазящие – из спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга.
Моховидные волокна вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярный слой, передается на дендриты грушевидных клеток.
Лазящие волокна направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы.
Схематичное строение клеток и волокон мозжечка представлено на рис. 7.
Рис. 7. Схема строения коры мозжечка.