2.2. Система еритрону
Всю масу еритроцитів можна назвати високоспеціалізованим органом, який позначають терміном „еритрон”. Еритрон включає чотири категорії клітин: ядровмісні еритроїдні клітини кісткового мозку, ретикулоцити кісткового мозку; ретикулоцити крові, зрілі еритроцити крові. В кістковому мозку знаходиться 6 % клітин еритрону, 94 % – в циркулюючій крові.
2.2.1. Дослідження морфології та функції еритроцитів
Еритроцити, або червоні кров’яні тільця, людини і ссавців є безядерними клітинами, які в процесі філо- і онтогенезу втратили ядро і більшість органел. Еритроцити є високодиференційованими постклітиними структурами, які втратили здатність до поділу.
Функції еритроцити реалізують в судинному руслі, котре у нормі вони ніколи не покидають:
1) дихальна – транспорт кисню і карбонатної кислоти. Ця функція реалізується завдяки тому, що еритроцити заповнені залізовмісним кисень-зв’язувальним пігментом – гемоглобіном (становить 33 % їхньої сухої маси), який і визначає колір еритроцитів;
2) регуляторна і захисна функції полягають у здатності еритроцитів переносити на своїй поверхні ряд біологічно активних речовин, зокрема імуноглобуліни, компоненти комплемента, імунні комплекси.
3) еритроцити беруть участь у транспорті амінокислот, антитіл, токсинів та деяких лікарських речовин, адсорбованих до поверхні плазмолеми.
Форма і будова. Популяція еритроцитів неоднорідна за формою і розміром. У крові здорової людини основну масу (80–90 %) становлять еритроцити двоввігнутої форми – дискоцити (рис. 2.19). Окрім того, можуть бути наявні планоцити (з плоскою поверхнею) і старіючі форми еритроцитів – шиловидні еритроцити, або ехіноцити (~ 6 %), куполоподібні, або стоматоцити (~ 1–3 %), і м’ячеподібні, або сфероцити (~ 1 %).
Рис. 2.19. Форма та розмір нормальних еритроцитів (дискоцити)
Середня тривалість життя еритроцитів становить близько 120 днів. В організмі щоденно руйнується майже 200 млн. еритроцитів. Процес старіння еритроцитів відбувається двома шляхами – кренированием (утворення зубців на плазмолемі) або шляхом інвагінації окремих ділянок плазмолеми (рис. 2.20). У разі кренировании утворюються ехіноцити з різним ступенем формування відростків плазмолеми, які згодом злущуються, при цьому формуються еритроцити у формі мікросфероцита. У разі інвагінації плазмолеми еритроцита утворюються стоматоцити, кінцевою стадією яких також є мікросфероцит. Одним із проявів процесів старіння еритроцитів є їхній гемоліз, який супроводжується виходом гемоглобіну, при цьому в крові виявляють “тіні” (строми) еритроцитів.
Відсотковий вміст окремих еритроцитів відображають за допомогою еритрограми – вона дозволяє оцінити і простежити фізіологічний процес старіння – трансформацію від дископодібної форми до сферичної, що є передгемолітичною стадією розвитку клітин, а також вивчити вплив різних чинників на цей процес. Видозмінені форми еритроцитів є менш повноцінними і стійкими, неефективно виконують киснево-транспортну функцію.
Рис. 2.20. Зміна форми еритроцитів у процесі старіння (схема). I, II, III, IV – стадії розвитку ехіноцитів і стоматоцитів (за Т. Фуджії)
Розміри еритроцитів у крові здорової людини також варіюють. Більшість еритроцитів (~ 75 %) мають діаметр близько 7,5 мкм і називаються нормоцитами. Інша частина еритроцитів представлена мікроцитами (~ 12,5 %) і макроцитами (12,5 %). Мікроцити мають діаметр <7,5 мкм, а макроцити >7,5 мкм. Зміна розмірів еритроцитів під час захворювань крові називається анізоцитозом.
Еритроцити відрізняються за ступенем насичення гемоглобіном. Серед них виділяють нормохромні, гіпохромні і гіперхромні, співвідношення між якими значно змінюється у разі хвороби. Кількість гемоглобіну в одному еритроциті називають кольоровим показиком. Електронно-мікроскопічно гемоглобін виявляють в гіалоплазмі еритроцита у вигляді багаточисельних щільних гранул діаметром 4–5 нм.
Під час захворювань можуть з’являтися аномальні форми еритроцитів, що зумовлено змінами в структурі гемоглобіну. Заміна навіть однієї амінокислоти в молекулі гемоглобіну може бути причиною зміни форми еритроцитів. Наприклад, еритроцити серпоподібної форми при серпоподібно-клітинній анемії. Процес порушення форми еритроцитів під час захворювань називається пойкілоцитозом.
Олігосахариди гліколіпідів і глікопротеїнів утворюють глікокалікс еритроцита, від яких залежать антигенні властивості цих клітин. На поверхні еритроцитів виявлені аглютиногени А і В, які спричиняють аглютинацію (склеювання) еритроцитів під вливом відповідних білків плазми крові – α- і β-аглютинінів (γ-глобулінова фракція).
В руслі крові еритроцити відштовхуються один від одного через наявність на їхній плазмолемі однойменних від’ємних зарядів. Поверхня плазмолеми одного еритроцита становить близько 130–145 мкм2. У разі забарвлення мазка крові азур ІІ-еозином за Романовським-Гімза більшість еритроцитів набувають циглясто-рожевого кольору (оксифільні), що обумовлено високим вмістом у них гемоглобіну.
Еритроцити транспортують амінокислоти і поліпептиди, регулюють їхню концентрацію в плазмі крові, тобто виконують роль буферної системи. Підтримання концентрації амінокислот і поліпептидів у плазмі крові на фізіологічному рівня полягає в тому, що еритроцити адсорбуютю їхній надлишок з плазми, а потім віддають різним тканинам і органам. Сорбційна здатніть еритроцитів пов’язана зі станом газового обміну (парціальний тиск О2 і СО2 – РО2, РСО2). Таким чином, еритроцити є рухомим депо амінокислот і поліпептидів.
Зрілий еритроцит немає цитоплазматичних органел і ядра, тому ці клітини не здатні до синтезу білків і ліпідів, до окисного фосфорилювання і до підтримання реакцій циклу трикарбонових кислот. В цитоплазмі еритроцитів містяться ферменти анаеробного гліколізу, які беруть участь у синтезі АТФ і НАДН•Н+, забезпечуючи енергією головні процеси, повязані з перенесенням О2 і СО2, а також підтриманні осмотичного тиску. Енергія гліколізу забезпечує активний транспорт катіонів через плазмолему, підтримуючи оптимальне співвідношення концентрації К+ і Na+ в еритроцитах і плазмі крові, збереженні форми і цілісності мембрани еритроцита. НАДН•Н+ бере участь у метаболізмі гемоглобіну, попереджуючи його окиснення в метгемоглобін.
Обов’язковою складовою частиною популяції еритроцитів є їхні молоді форми – ретикулоцити (до 5 % усіх циркулюючих клітин системи еритрону), або поліхроматофільні еритроцити. Ретикулоцити містять рибосоми і ендоплазматичну сітку, які формують зернисті та сітчасті структури (substantia granulofilamentosa), що виявляють у разі спеціального суправітального фарбування.
Старі еритроцити руйнуються макрофагами переважно в селезінці, а також у печінці і кістковому мозку, при цьому гемоглобін руйнується, а вивільнений зі залізовмісного гему Ферум використовується для утворення нових еритроцитів. У макрофагах гемоглобін розпадається на пігмент білірубін і гемосидерин – аморфні агрегати, які містять залізо. Залізо гемосидерину зв’язується з трансферином – негеміновим білком плазми, який транспортує залізо, і захоплюється спеціальними макрофагами кісткового мозку. В процесі утворення еритроцитів (еритропоез) ці макрофаги передають залізо в молоді еритроцити.